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[(the)-225.5(nucleus,)-225.6(protein)-225.5(kinase)-225.5(A)-225.5(phosphorylates)-225.5(CREB)]TJ T* [(at)-278.1(the)-278.1(Ser-133)-278.1(site.)-278.1(Phosphorylated)-278.1(CREB)-278.1(\(pCREB\),)]TJ T* [(in)-220.1(turn,)-220.2(can)-220.1(activate)-220.1(the)-220.1(transcription)-220.1(of)-220.2(immediate-)]TJ T* [(early)-374.7(genes.)-374.7(The)-374.7(protein)-374.7(products)-374.7(of)-374.7(the)-374.7(immedi-)]TJ T* [(ate-early)-309.6(genes)-309.6(are)-309.6(transcription)-309.6(factors)-309.6(that)-309.6(go)-309.6(on)]TJ T* [(to)-280.9(activate)-280.9(the)-280.9(transcription)-280.9(of)-281(late)-280.9(response)-280.9(genes)]TJ T* [(such)-379.2(as)-379.2(brain-derived)-379.2(neurotrophic)-379.2(factor)-379.2(\(Tao)-379.2(et)]TJ T* [(al.)-398.6(1998\).)-398.6(It)-398.6(is)-398.6(these)-398.6(late)-398.6(response)-398.6(genes)-398.6(that)-398.6(are)]TJ T* [(likely)-314.5(to)-314.5(be)-314.5(responsible)-314.5(for)-314.5(changes)-314.5(in)-314.5(neurotrans-)]TJ T* [(mitters,)-594.9(neurotrophins)-59.9(/)-59.9(receptors,)-594.9(adhesion)-594.9(mol-)]TJ T* [(ecules,)-615(and)-615(cytoskeletal)-615(protein\320the)-615(necessary)]TJ T* [(components)-813.9(of)-813.9(long-term)-813.9(plasticity)-813.9(\()-100(learning\))]TJ T* (changes.)Tj 1.8 -1.2 TD [(From)-289.7(this)-289.8(sequence)-289.7(it)-289.8(follows)-289.8(that)-289.8(if)-289.8(CREB)-289.7(has)]TJ -1.8 -1.2 TD [(a)-417.6(critical)-417.6(role)-417.6(in)-417.6(initiating)-417.6(the)-417.6(genomic)-417.6(transcrip-)]TJ T* [(tion)-631.2(underlying)-631.2(long-term)-631.2(memory,)-631.2(then)-631.2(CREB)]TJ T* [(phosphorylation)-297.7(should)-297.7(be)-297.7(an)-297.7(early)-297.7(step)-297.7(in)-297.7(the)-297.7(de-)]TJ T* [(velopment)-459.9(of)-459.9(long-term)-459.9(memories.)-459.9(Translocation)]TJ T* [(of)-477.8(a)-477.8(protein)-477.8(kinase)-477.8(A)-477.8(subunit)-477.8(to)-477.8(the)-477.8(nucleus)-477.8(of)]TJ /F17 1 Tf T* (Aplysia)Tj /F14 1 Tf 3.4634 0 TD [(sensory)-250.5(neurons)-250.5(following)-250.5(serotonin)-250.5(appli-)]TJ -3.4634 -1.2 TD [(cation)-376.1(has)-376.1(been)-376.1(demonstrated)-376.1(as)-376.1(critical)-376.1(for)-376.1(sero-)]TJ T* [(tonin)-259.9(facilitation)-259.9(\(Abel)-259.9(and)-259.9(Kandel)-259.9(1998\),)-259.9(implying)]TJ T* [(that)-399.1(an)-399.1(increase)-399.1(in)-399.1(CREB)-399.1(phosphorylation)-399.1(occurs)]TJ T* [(in)-465.6(this)-465.6(form)-465.6(of)-465.6(plasticity.)-465.6(In)-465.6(mammalian)-465.6(studies,)]TJ T* [(increased)-508.5(levels)-508.5(of)-508.5(pCREB)-508.5(have)-508.5(also)-508.5(been)-508.5(dem-)]TJ T* [(onstrated)-722.4(to)-722.4(accompany)-722.4(increases)-722.4(in)-722.4(synaptic)]TJ T* [(strength)-252.2(in)-252.2(several)-252.3(model)-252.3(systems)-252.3(\()-100(Bito)-252.2(et)-252.3(al.)-252.3(1996;)]TJ T* [(Deisseroth)-455.1(et)-455.1(al.)-455.1(1996,)-455.1(1998;)-455.1(Impey)-455.1(et)-455.1(al.)-455.1(1996;)]TJ T* [(Moore)-304(et)-304(al.)-304(1996\).)-304(However,)-304(no)-303.9(mammalian)-303.9(stud-)]TJ T* [(ies)-315.6(have)-315.6(demonstrated)-315.6(CREB)-315.6(phosphorylation)-315.6(that)]TJ T* [(is)-334.9(linked)-334.9(specifically)-334.9(to)-334.9(associative)-334.9(learning)-334.9(proce-)]TJ T* (dures.)Tj 1.8 -1.2 TD [(In)-456.2(rat)-456.2(neocortex,)-456.2(the)-456.2(level)-456.2(of)-456.2(pCREB)-456.2(is)-456.2(nor-)]TJ -1.8 -1.2 TD [(mally)-580.9(increased)-580.9(significantly)-580.9(during)-580.9(the)-580.9(waking)]TJ T* [(phase)-298.3(of)-298.3(the)-298.3(daily)-298.3(cycle.)-298.3(This)-298.3(increase)-298.3(depends)-298.3(on)]TJ T* [(intact)-542.3(locus)-542.3(coeruleus)-542.3(innervation)-542.3(\(Cirelli)-542.3(et)-542.3(al.)]TJ T* [(1996\).)-299.1(A)-299.1(critical)-299.1(role)-299.1(for)-299.1(noradrenergic)-299.1(locus)-299.1(coer-)]TJ T* [(uleus)-261.3(input)-261.3(in)-261.3(supporting)-261.3(CREB)-261.3(phosphorylation)-261.3(is)]TJ T* [(consistent)-311.9(with)-311.9(the)-311.9(role)-311.9(of)-311.9(cAMP)-311.9(and)-311.9(the)-311.9(catalytic)]TJ T* [(unit)-292.3(of)-292.3(protein)-292.3(kinase)-292.3(A)-292.3(i)0(n)-292.3(mediating)-292.3(phosphoryla-)]TJ T* [(tion.)-288.3(Calcium)-288.3(can)-288.3(also)-288.3(mediate)-288.3(CREB)-288.3(phosphoryla-)]TJ T* [(tion,)-263.3(but)-263.3(the)-263.3(failure)-263.3(to)-263.3(see)-263.3(normal)-263.3(pCREB)-263.3(elevation)]TJ T* [(in)-355.7(the)-355.7(adult)-355.7(brain)-355.7(following)-355.7(noradrenergic)-355.7(lesions)]TJ T* [(suggests)-332.9(calcium)-332.9(may)-332.9(not)-332.9(be)-332.9(sufficient.)]TJ 1.8 -1.2 TD [(In)-450.5(the)-450.5(present)-450.6(study)-450.5(we)-450.5(measure)-450.5(the)-450.5(occur-)]TJ 23.4 62.4 TD [(rence)-563(of)-563.1(CREB)-563(phosphorylation)-563(in)-563(an)-563(olfactory)]TJ 0 -1.2 TD [(learning)-315.6(paradigm)-315.6(in)-315.6(neonate)-315.6(rats)-315.6(in)-315.6(which)-315.6(norad-)]TJ T* [(renergic)-355.4(input)-355.4(from)-355.4(the)-355.4(locus)-355.4(coeruleus)-355.4(has)-355.4(been)]TJ T* [(critically)-267.3(implicated.)-267.3(Stroking)-267.3(of)-267.3(a)-267.3(pup)-267.3(is)-267.3(known)-267.3(to)]TJ T* [(activate)-302.8(cells)-302.8(of)-302.8(the)-302.8(noradrenergic)-302.8(locus)-302.8(coeruleus)]TJ T* [(\()-100(Nakamura)-473.6(et)-473.6(al.)-473.6(1987)-100(\))-473.6(and)-473.6(an)-473.5(olfactory)-473.6(prefer-)]TJ T* [(ence)-569.9(is)-569.9(conditioned)-569.9(in)-569.9(neonate)-569.9(rats)-569.9(by)-569.9(pairing)]TJ T* [(stroking)-584.3(with)-584.3(a)-584.4(novel)-584.4(odor)-584.4(\(Sullivan)-584.3(and)-584.4(Leon)]TJ T* [(1986b,)-352.5(1987\).)-352.5(The)-352.5(acquisition)-352.5(of)-352.5(a)-352.5(preference)-352.5(for)]TJ T* [(the)-292.3(novel)-292.3(odor)-292.3(requires)-292.3(activation)-292.3(of)]TJ /F1 1 Tf 15.9622 0 TD 0 Tw (b)Tj /F14 1 Tf 0.9033 0 TD (adrenocep-)Tj -16.8655 -1.2 TD [(tors)-259.1(in)-259.1(the)-259.1(rat)-259.1(olfactory)-259.1(bulb)-259.1(\(Sullivan)-259.1(et)-259.1(al.)-259.1(1989a\).)]TJ T* [(Thus,)-244.3(the)-244.3(odor)-244.3(conditioning)-244.3(is)-244.3(dependent)-244.3(on)-244.3(a)-244.3(nor-)]TJ T* [(adrenergic)-346.9(unconditioned)-346.8(stimulus)-346.9(signal)-346.9(coupled)]TJ T* [(to)-242.9(cAMP)-242.9(increases)-242.9(which)-242.9(could)-242.9(initiate)-242.9(CREB)-242.9(phos-)]TJ T* [(phorylation)-394(through)-394(translocation)-394(of)-394(the)-394(catalytic)]TJ T* [(subunit)-572.7(of)-572.7(protein)-572.7(kinase)-572.7(A.)-572.7(The)-572.7(glutamatergic)]TJ T* [(odor)-513.1(input)-513.1(\()-100(Berkowicz)-513(et)-513.1(al.)-513.1(1994;)-513.1(Ennis)-513.1(et)-513.1(al.)]TJ T* [(1996\))-281.5(occurring)-281.5(simultaneously)-281.5(with)]TJ /F1 1 Tf 16.0363 0 TD (b)Tj /F14 1 Tf 0.611 0 TD (-adrenocep-)Tj -16.6473 -1.2 TD [(tor)-406.5(activation)-406.5(could)-406.5(further)-406.5(heighten)-406.5(CREB)-406.5(phos-)]TJ T* [(phorylation)-341.7(through)-341.7(the)-341.7(synergistic)-341.7(actions)-341.7(of)-341.7(cal-)]TJ T* [(cium)-486(on)-486(Ca)]TJ 7.483 0 0 6.486 376.843 477.57 Tm (2+)Tj 9.978 0 0 9.978 385.299 473.329 Tm [(-dependent)-486.1(kinases,)-486.1(which)-486(also)-486(in-)]TJ -6.1474 -1.2 TD [(duce)-692.3(CREB)-692.3(phosphorylation)-692.3(\(Deisseroth)-692.3(et)-692.3(al.)]TJ T* [(1996;)-413.9(Tao)-413.9(et)-413.9(al.)-413.9(1998\).)-413.9(CREB)-413.9(phosphorylation,)-413.9(if)]TJ T* [(sufficiently)-299.4(sustained,)-299.4(should)-299.4(activate)-299.4(the)-299.4(genomic)]TJ T* [(transcription)-466.4(necessary)-466.5(to)-466.4(support)-466.5(the)-466.5(long-term)]TJ T* [(odor)-420.4(preference)-420.4(memory.)-420.4(To)-420.4(test)-420.4(the)-420.4(hypothesis)]TJ T* [(that)-325(CREB)-325(phosphorylation)-325(is)-325(selectively)-325(triggered)]TJ T* [(by)-375.3(odor)-375.3(preference)-375.3(acquisition,)-375.3(pups)-375.3(were)-375.3(either)]TJ T* [(given)-242.9(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking)-242.9(pairings,)-242.9(which)-242.9(reliably)-242.9(lead)]TJ T* [(to)-410.2(odor)-410.2(preferences)-410.2(in)-410.2(tests)-410.2(24)-410.2(hr)-410.2(later,)-410.2(or)-410.2(Odor)]TJ T* [(only)-276.7(or)-276.7(Stroking)-276.7(only,)-276.7(which)-276.7(does)-276.7(not)-276.7(lead)-276.7(to)-276.7(odor)]TJ T* [(preference)-294(in)-294(subsequent)-294(testing.)-294(Pups)-294(were)-294(sacri-)]TJ T* [(ficed)-322.7(at)-322.7(several)-322.7(intervals)-322.7(following)-322.7(training)-322.7(and)-322.7(as-)]TJ T* [(sessed)-418.2(for)-418.2(pCREB)-418.2(levels)-418.2(by)-418.2(Western)-418.2(blot.)-418.2(Neuro-)]TJ T* [(anatomical)-391.2(distribution)-391.2(of)-391.2(pCREB)-391.2(was)-391.2(also)-391.2(visual-)]TJ T* [(ized)-427.8(using)-427.8(immunocytochemistry.)-427.8(We)-427.8(found)-427.8(that)]TJ T* [(pCREB)-307.6(protein)-307.6(was)-307.6(increased)-307.6(transiently)-307.6(in)-307.6(the)-307.6(ol-)]TJ T* [(factory)-414.2(bulb)-414.2(after)-414.2(olfactory)-414.2(preference)-414.2(condition-)]TJ T* [(ing)-466.7(and)-466.7(that)-466.7(the)-466.7(pCREB)-466.7(increases)-466.7(occurred)-466.7(in)-466.7(a)]TJ T* [(region)-222.7(associated)-222.7(previously)-222.7(with)-222.7(processing)-222.7(of)-222.7(the)]TJ T* [(preferred)-423.3(odor.)-423.3(These)-423.3(results)-423.3(support)-423.3(a)-423.3(selective)]TJ T* [(role)-313.6(for)-313.6(CREB)-313.6(phosphorylation)-313.6(as)-313.6(an)-313.6(initial)-313.6(step)-313.6(in)]TJ T* [(mammalian)-332.9(learning.)]TJ /F16 1 Tf 11.974 0 0 11.974 323.96 174.489 Tm [(Materials)-332.9(and)-332.8(Methods)]TJ /F14 1 Tf 8.98 0 0 8.98 323.96 156.529 Tm (ANIMALS)Tj 9.978 0 0 9.978 341.921 138.07 Tm [(Sprague-Dawley)-402(rats)-402(were)-402(used)-402(in)-402(this)-402(study,)]TJ -1.8 -1.2 TD [(which)-452.8(was)-452.8(approved)-452.8(by)-452.8(the)-452.8(Institutional)-452.8(Animal)]TJ T* [(Care)-445.7(Committee)-445.7(of)-445.7(91´«Ã½)-445.7(University)-445.7(of)-445.7(New-)]TJ T* [(foundland.)-302.8(Litters)-302.8(were)-302.8(culled)-302.8(to)-302.8(12)-302.8(pups)-302.8(on)-302.8(post-)]TJ T* [(natal)-270.2(day)-270.1(\()-100(PND\))-270.1(1,)-270.2(whereas)-270.1(the)-270.1(day)-270.1(of)-270.2(birth)-270.1(is)-270.1(con-)]TJ /F21 1 Tf -3.3409 65.9 TD [(CREB)-332.9(PHOSPHORYLATION)-332.9(IN)-332.9(ODOR-STROKE)-332.9(PAIRING)]TJ /F20 1 Tf 23.947 0 0 23.947 297.57 41.783 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX (&)Tj /F21 1 Tf 8.98 0 0 8.98 142.869 41.783 Tm 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1.5 Tc [(LEARNING)-4166.6(M)0.1(EMORY)]TJ /F22 1 Tf 11.974 0 0 11.974 295.943 25.818 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX 0 Tc (609)Tj ET 0 0 0 1 K 0 J 0 j 77.828 w 10 M []0 d BX /GS2 gs EX 288.04 22.825 m 288.289 22.825 l S 0.249 w 288.289 61.614 m 323.96 61.614 l S 77.828 w 323.711 22.825 m 323.96 22.825 l S endstream endobj 4 0 obj<> endobj 5 0 obj<>/ProcSet[/PDF/Text]/ExtGState<>>> endobj 6 0 obj<>stream 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1 i 288.04 -22.076 35.921 83.815 re f BT /F14 1 Tf 9.978 0 0 9.978 72.516 712.8 Tm 0 Tc [(sidered)-409.6(PND0.)-409.6(A)-409.6(total)-409.6(of)-409.6(27)-409.6(pups)-409.6(from)-409.6(10)-409.6(litters)]TJ 0 -1.2 TD [(\(for)-487.2(Western)-487.2(blot)-487.2(analysis\))-487.2(and)-487.2(24)-487.2(pups)-487.2(from)-487.2(6)]TJ T* [(litters)-538.6(\(for)-538.6(immunocytochemistry\))-538.6(were)-538.6(used)-538.6(in)]TJ T* [(this)-265.9(study.)-265.9(These)-265.9(numbers)-265.9(were)-265.9(the)-265.9(minimum)-265.9(pos-)]TJ T* [(sible)-465.6(to)-465.6(provide)-465.6(statistically)-465.6(significant)-465.6(results.)-465.6(A)]TJ T* [(maximum)-339.7(of)-339.8(one)-339.7(male)-339.7(and)-339.7(female)-339.7(pup)-339.7(from)-339.7(each)]TJ T* [(litter)-394.9(was)-394.9(used)-394.9(for)-394.9(each)-394.9(training)-394.9(group)-394.9(described)]TJ T* (below.)Tj 8.98 0 0 8.98 72.516 593.563 Tm [(CONDITIONING)-443.8(EXPERIMENTS)-443.8(AND)-443.8(SACRIFICE)]TJ 9.978 0 0 9.978 90.476 575.104 Tm [(Rat)-233.8(pups)-233.8(\()-100(PND6\))-233.8(were)-233.8(subjected)-233.8(to)-233.8(conditions)]TJ -1.8 -1.2 TD [(that)-509.9(had)-509.9(been)-509.9(shown)-509.9(previously)-509.9(\(McLean)-509.9(et)-509.9(al.)]TJ T* [(1993;)-455.7(Langdon)-455.7(et)-455.7(al.)-455.7(1997;)-455.7(Price)-455.7(et)-455.7(al.)-455.7(1998\))-455.7(to)]TJ T* [(produce)-502.5(conditioned)-502.5(olfactory)-502.5(learning)-502.5(\(Odor)-502.5(+)]TJ T* [(Stroking\))-272.7(or)-272.7(not)-272.7(\()-100(Naive,)-272.7(Odor)-272.7(only,)-272.7(Stroking)-272.7(only\).)]TJ T* [(To)-231.2(this)-231.2(end,)-231.2(the)-231.2(pups)-231.2(were)-231.2(placed)-231.2(on)-231.2(normal)-231.2(\(Stok-)]TJ T* [(ing)-323(only\))-323(or)-323(peppermint-scented)-323(bedding)-323(\(250)-323(\177l)-59.9(/)]TJ 0.0599 -1.2 TD [(300)-322.7(ml)-322.7(of)-322.7(bedding\))-322.7(and)-322.7(stroked)-322.7(vigorously)-322.7(on)-322.7(the)]TJ -0.0599 -1.2 TD [(hind)-321.6(region)-321.6(using)-321.6(a)-321.6(paintbrush)-321.6(every)-321.6(other)-321.6(30)-321.6(sec)]TJ T* [(for)-463.6(30)-463.6(sec)-463.6(\(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking\))-463.6(or)-463.6(not)-463.6(\(Odor)-463.6(only\))]TJ T* [(over)-482.1(a)-482.1(1)0(0)-482.1(min)-482.1(period.)-482.1(The)-482.1(pups)-482.1(in)-482.1(the)-482.1(present)]TJ T* [(experiment)-286.9(were)-286.9(subjected)-286.9(to)-286.9(training)-286.9(procedures)]TJ T* [(but)-339.8(were)-339.7(not)-339.8(tested)-339.7(for)-339.8(recall)-339.8(because)-339.7(we)-339.7(wished)]TJ T* [(to)-417.3(examine)-417.3(the)-417.3(role)-417.3(of)-417.3(pCREB)-417.3(specifically)-417.3(in)-417.3(the)]TJ T* [(acquisition)-339.5(of)-339.5(olfactory)-339.5(learning.)-339.5(In)-339.5(previous)-339.5(stud-)]TJ T* [(ies,)-350(we)-350(\()-100(McLean)-350(et)-350(al.)-350(1993,)-350(1996;)-350(Langdon)-350(et)-350(al.)]TJ T* [(1997;)-300(Price)-300(et)-300(al.)-300(1998\),)-300(as)-300(well)-300(as)-300(others)-300(\(Sullivan)]TJ T* [(and)-261.6(Leon)-261.6(1986a,)-261.6(1987;)-261.6(Sullivan)-261.6(et)-261.6(al.)-261.6(1989a,)-261.6(1991\),)]TJ T* [(have)-427.8(shown)-427.8(that)-427.8(pups)-427.8(subjected)-427.8(to)-427.8(the)-427.8(different)]TJ T* [(training)-484.3(procedures)-484.4(show)-484.3(predictable)-484.3(behavioral)]TJ T* (outcomes.)Tj 1.8 -1.2 TD [(For)-589.8(Western)-589.7(blot)-589.8(analysis)-589.8(after)-589.8(the)-589.7(various)]TJ -1.8 -1.2 TD [(training)-502.8(conditions)-502.8(\(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking,)-502.8(Odor)-502.8(only,)]TJ T* [(Stroking)-329.8(only,)-329.8(or)-329.8(Naive\),)-329.8(the)-329.8(pups)-329.8(were)-329.8(sacrificed)]TJ T* [(by)-287.2(decapitation)-287.2(at)-287.2(various)-287.2(intervals.)-287.2(The)-287.2(post-train-)]TJ T* [(ing)-580.7(time)-580.7(giving)-580.7(the)-580.7(strongest)-580.7(pCREB)-580.7(induction)]TJ T* [(in)-367.3(Western)-367.3(blot)-367.3(analysis)-367.3(was)-367.3(used)-367.3(as)-367.3(the)-367.3(sacrifice)]TJ T* [(time)-277(in)-277(subsequent)-277(experiments.)-277(For)-277(immunocyto-)]TJ T* [(chemical)-357.9(analysis)-357.9(of)-357.9(pCREB,)-357.9(pups)-357.9(were)-357.9(sacrificed)]TJ T* [(10)-309.9(min)-309.9(after)-309.9(training)-309.9(\(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking,)-309.9(Odor)-309.9(only,)]TJ T* [(Stroking)-327.8(only,)-327.8(or)-327.8(Naive\))-327.8(by)-327.8(overdose)-327.8(with)-327.8(sodium)]TJ T* [(pentobarbital)-243.2(and)-243.2(perfused)-243.2(transcardially)-243.2(with)-243.2(fixa-)]TJ T* [(tive)-332.9(as)-332.9(described)-332.9(previously)-332.9(\()-100(McLean)-332.9(et)-332.9(al.)-332.9(1993\).)]TJ 8.98 0 0 8.98 72.516 156.529 Tm [(PROTEIN)-443.8(PREPARATION)-443.8(A)0(ND)-443.8(DETERMINATION)]TJ 0 -1.3333 TD [(FOR)-443.8(W)0.1(ESTERN)-352.9(BLOTS)]TJ 9.978 0 0 9.978 90.476 126.096 Tm [(After)-398.8(sacrifice,)-398.8(both)-398.8(olfactory)-398.8(bulbs)-398.8(were)-398.8(im-)]TJ -1.8 -1.2 TD [(mediately)-646.3(frozen)-646.3(on)-646.3(dry)-646.3(ice)-646.3(and)-646.3(subsequently)]TJ T* [(stored)-602.2(in)-602.2(microcentrifuge)-602.2(tubes)-602.3(at)-264.8(\376)-264.7(70\311C)-602.2(until)]TJ T* [(use.)-361.6(Ice-cold)-361.6(lysis)-361.6(buffer)-361.6(containing)-361.6(0.1%)-361.6(SDS,)-361.6(1%)]TJ 25.2 62.4 TD [(NP-40,)-374.4(20)-374.4(m)]TJ 7.483 0 0 7.483 378.246 712.8 Tm 0 Tw (M)Tj 9.978 0 0 9.978 388.022 712.8 Tm [(Tris,)-374.4(10%)-374.4(glycine,)-374.4(and)-374.4(1.37)-374.4(m)]TJ 7.483 0 0 7.483 518.21 712.8 Tm (M)Tj 9.978 0 0 9.978 527.985 712.8 Tm (so-)Tj -20.4476 -1.2 TD [(dium)-234.6(chloride)-234.6(with)-234.6(1)-234.6(\177)0(g)-59.9(/)-59.9(m)0(l)-234.6(leupeptin,)-234.6(2)-234.6(m)]TJ 7.483 0 0 7.483 505.396 700.826 Tm (M)Tj 9.978 0 0 9.978 513.776 700.826 Tm (PMSF,)Tj -19.0235 -1.2 TD [(8.9)-387.8(U)-59.9(/)-59.9(m)0(l)-387.8(aprotinin,)-387.8(and)-387.8(1)-387.8(m)]TJ 7.483 0 0 7.483 449.645 688.853 Tm (M)Tj 9.978 0 0 9.978 459.553 688.853 Tm [(sodium)-387.7(orthovana-)]TJ -13.5893 -1.2 TD [(date)-242.6(was)-242.6(added)-242.6(to)-242.6(each)-242.6(tube)-242.6(and)-242.6(each)-242.6(pair)-242.6(of)-242.6(bulbs)]TJ T* [(was)-485.5(then)-485.5(ground)-485.5(using)-485.5(a)-485.5(homogenizer.)-485.5(The)-485.5(ho-)]TJ T* [(mogenate)-286.6(was)-286.6(left)-286.6(on)-286.6(ice)-286.6(for)-286.6(30)-286.6(min)-286.6(and)-286.6(then)-286.6(cen-)]TJ T* [(trifuged)-256.2(at)-256.2(13,000)-256.2(rpm)-256.2(for)-256.2(15)-256.2(min)-256.2(at)-256.2(4\311C.)-256.2(The)-256.2(clear)]TJ T* [(lysate)-681.5(containing)-681.5(the)-681.5(proteins)-681.5(of)-681.5(interest)-681.5(was)]TJ T* [(stored)-263(in)-263(50-\177l)-263.1(aliquots)-263.1(at)-264.8(\376)-264.7(70\311C.)-263.1(The)-263(protein)-263(con-)]TJ T* [(centration)-362.2(of)-362.2(each)-362.2(pair)-362.2(of)-362.2(olfactory)-362.2(bulbs)-362.2(was)-362.2(de-)]TJ T* [(termined)-275(separately)-275(using)-275(a)-275(Pierce)-275(BCA)-275(Protein)-275(As-)]TJ T* [(say)-332.9(kit.)]TJ 8.98 0 0 8.98 323.96 551.656 Tm [(WESTERN)-443.8(BLOTTING)]TJ 9.978 0 0 9.978 341.921 533.197 Tm [(Samples)-397.1(were)-397.1(prepared)-397.1(in)-397.1(4)-397.1(\177)0(l)-397.1(o)0(f)-397.1(5)0(\375)-397.1(sample)]TJ -1.8 -1.2 TD [(buffer)-491.7(\(0.25)]TJ 7.483 0 0 7.483 381.546 521.223 Tm (M)Tj 9.978 0 0 9.978 392.492 521.223 Tm [(Tris-HCl,)-491.7(10%)-491.7(SDS,)-491.7(50%)-491.7(glycerol,)]TJ -6.8683 -1.2 TD [(0.025%)-241.2(bromophenol)-241.2(blue,)-241.2(and)-241.2(0.5)]TJ 7.483 0 0 7.483 474.819 509.25 Tm (M)Tj 9.978 0 0 9.978 483.265 509.25 Tm (dithiothreitol)Tj -15.9657 -1.2 TD [(added)-306.5(just)-306.5(prior)-306.5(to)-306.5(use\))-306.5(plus)-306.5(sufficient)-306.5(sample)-306.5(and)]TJ T* [(water)-315.6(to)-315.6(constitute)-315.6(20)-315.6(\177l)-315.6(of)-315.6(sample)-315.6(per)-315.6(well.)-315.6(Posi-)]TJ T* [(tive)-634.3(controls)-634.3(using)-634.3(forskolin-treated)-634.3(PC12)-634.4(cells)]TJ T* [(showed)-317(the)-317(appropriate)-317(band)-317(for)-317(pCREB.)-317(Samples)]TJ T* [(and)-431.8(positive)-431.8(controls)-431.8(were)-431.8(boiled)-431.8(for)-431.8(5)-431.8(min)-431.8(and)]TJ T* [(placed)-390.3(on)-390.3(ice)-390.3(until)-390.3(use.)-390.3(Equal)-390.3(weights)-390.3(of)-390.3(protein)]TJ T* [(\(100)-228.7(\177g\))-228.7(from)-228.6(each)-228.7(sample)-228.7(were)-228.7(loaded)-228.7(into)-228.7(a)-228.7(lane.)]TJ T* [(Proteins)-320.7(were)-320.7(separated)-320.7(on)-320.7(the)-320.7(basis)-320.7(of)-320.7(gel)-320.7(mobil-)]TJ T* [(ity)-273.8(using)-273.8(SDS-PAGE.)-273.8(Color-coded)-273.8(molecular)-273.8(weight)]TJ T* [(standards)-483.2(\()-100(Bio-Rad\))-483.2(were)-483.2(loaded)-483.2(into)-483.2(a)-483.2(separate)]TJ T* [(lane)-442(for)-442(each)-442(blot.)-442(The)-442(gel-running)-442(buffer)-442(was)-442(a)]TJ T* [(solution)-421.3(containing)-421.3(25)-421.3(m)]TJ 7.483 0 0 7.483 434.739 365.567 Tm (M)Tj 9.978 0 0 9.978 444.982 365.567 Tm [(Tris,)-421.3(250)-421.3(m)]TJ 7.483 0 0 7.483 496.213 365.567 Tm (M)Tj 9.978 0 0 9.978 506.456 365.567 Tm (glycine,)Tj -18.2899 -1.2 TD [(and)-450(3.5)-450(m)]TJ 7.483 0 0 7.483 369.867 353.594 Tm (M)Tj 9.978 0 0 9.978 380.396 353.594 Tm [(SDS)-450(at)-450(pH)-450(8.3.)-450(Once)-450(proteins)-450(were)]TJ -5.6561 -1.2 TD [(loaded)-235.5(into)-235.5(one)-235.5(of)-235.5(10)-235.5(lanes,)-235.5(each)-235.5(gel)-235.5(apparatus)-235.5(was)]TJ T* [(attached)-270.7(to)-270.7(a)-270.7(Bio-Rad)-270.7(power)-270.7(supply)-270.7(set)-270.7(to)-270.7(100)-270.7(mV.)]TJ 1.8 -1.2 TD [(The)-343.4(protein)-343.4(was)-343.4(then)-343.4(transferred)-343.4(at)-343.4(4\311C)-343.4(from)]TJ -1.8 -1.2 TD [(the)-342(gel)-342(to)-342(nitrocellulose)-342(paper)-342(\()-100(Hybond)-342(ECL,)-342(Am-)]TJ T* [(ersham\))-287.8(using)-287.8(a)-287.8(Bio-Rad)-287.8(power)-287.8(supply)-287.8(set)-287.8(to)-287.8(0.2)-287.8(A)]TJ T* [(for)-295.4(45)-295.4(min.)-295.4(The)-295.4(transfer)-295.4(solution)-295.4(contained)-295.4(25)-295.4(m)]TJ 7.483 0 0 7.483 533.514 281.752 Tm (M)Tj 9.978 0 0 9.978 323.96 269.779 Tm [(Tris,)-291.2(192)-291.2(m)]TJ 7.483 0 0 7.483 372.594 269.779 Tm (M)Tj 9.978 0 0 9.978 381.539 269.779 Tm [(glycine,)-291.2(and)-291.2(20%)-291.2(methanol.)-291.2(After)-291.2(the)]TJ -5.7706 -1.2 TD [(transfer,)-475.6(the)-475.5(nitrocellulose)-475.5(blots)-475.5(were)-475.5(processed)]TJ T* [(for)-338.9(detection)-338.9(of)-338.9(pCREB)-338.9(or)-338.9(placed)-338.9(in)-338.9(Ponceau)-338.9(S)-338.9(t)0(o)]TJ T* [(visualize)-430.1(the)-430.1(total)-430.1(amount)-430.1(of)-430.1(protein)-430.1(transferred.)]TJ T* [(Ponceau)-498.5(S)-498.6(was)-498.6(used)-498.6(on)-498.6(every)-498.6(blot)-498.6(\(either)-498.6(after)]TJ T* [(protein)-485.5(transfer)-485.5(or)-485.5(immunoblot\))-485.5(to)-485.5(determine)-485.5(if)]TJ T* [(equal)-248(amounts)-248(of)-248(protein)-248(were)-248(loaded)-248(for)-248(compari-)]TJ T* (sons.)Tj 1.8 -1.2 TD [(The)-388.9(blots)-388.9(were)-388.9(rinsed)-388.9(3)-264.7(\375)-264.7(5)-388.9(min)-388.9(in)-388.9(PBS)-388.9(with)]TJ -1.8 -1.2 TD [(0.05%)-280.1(Tween)-280.1(20)-280.1(\()-100(PBST)-100(\))-280.1(and)-280.1(then)-280.1(immersed)-280.1(in)-280.1(5%)]TJ T* [(milk)-301.4(in)-301.4(PBS)-301.4(for)-301.4(1)-301.4(hr.)-301.4(Following)-301.4(3)-264.7(\375)-264.7(5)-301.4(min)-301.4(rinses)-301.4(in)]TJ T* [(PBST,)-303.7(the)-303.7(blots)-303.7(were)-303.7(immersed)-303.7(in)-303.7(a)-303.7(polyclonal)-303.7(an-)]TJ T* [(tibody)-529.8(to)-529.8(pCREB)-529.8(\(1)-59.9(/)-59.9(1500)-529.8(dilution,)-529.8(Upstate)-529.8(Bio-)]TJ T* [(technology\))-448.6(with)-448.6(PBST)-448.5(overnight)-448.6(on)-448.5(a)-448.6(shaker)-448.6(at)]TJ T* [(4\311C.)-404(Following)-403.9(further)-404(washes)-404(in)-403.9(PBST)-403.9(and)-404(incu-)]TJ T* [(bation)-313.6(\(1)-313.6(hr\))-313.6(in)-313.6(anti-rabbit)-313.6(IgG-horseradish)-313.6(peroxi-)]TJ /F21 1 Tf -25.2 65.9 TD [(McLean)-332.9(et)-332.9(al.)]TJ /F20 1 Tf 23.947 0 0 23.947 297.57 41.783 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX (&)Tj /F21 1 Tf 8.98 0 0 8.98 142.869 41.783 Tm 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1.5 Tc [(LEARNING)-4166.6(M)0.1(EMORY)]TJ /F22 1 Tf 11.974 0 0 11.974 295.943 25.818 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX 0 Tc (610)Tj ET 0 0 0 1 K 0 J 0 j 77.828 w 10 M []0 d BX /GS2 gs EX 288.04 22.825 m 288.289 22.825 l S 0.249 w 288.289 61.614 m 323.96 61.614 l S 77.828 w 323.711 22.825 m 323.96 22.825 l S endstream endobj 7 0 obj<> endobj 8 0 obj<>/ProcSet[/PDF/Text/ImageB]/ExtGState<>>> endobj 9 0 obj<>stream 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1 i 288.04 -22.076 35.921 83.815 re f BT /F14 1 Tf 9.978 0 0 9.978 72.516 712.8 Tm 0 Tc [(dase,)-430.4(the)-430.4(blot)-430.4(was)-430.4(rinsed)-430.4(in)-430.4(PBST)-430.4(and)-430.4(visualized)]TJ 0 -1.2 TD [(using)-332.9(enhanced)-332.9(chemiluminescence)-332.9(\(Amersham\).)]TJ 8.98 0 0 8.98 72.516 671.391 Tm (IMMUNOCYTOCHEMISTRY)Tj 9.978 0 0 9.978 90.476 652.932 Tm [(Standard)-342.6(immunocytochemical)-342.6(methods)-342.6(were)]TJ -1.8 -1.2 TD [(used)-277(as)-277(described)-277(previously)-277(\()-100(McLean)-277(et)-277(al.)-277(1993\).)]TJ T* [(In)-235.2(brief,)-235.2(30-\177m)-235.2(frozen)-235.2(coronal)-235.2(sections)-235.2(through)-235.2(the)]TJ T* [(bulb)-364.2(were)-364.2(cut)-364.2(and)-364.2(mounted)-364.2(on)-364.2(subbed)-364.2(slides)-364.2(\(all)]TJ T* [(sections)-304(were)-304(kept\).)-304(The)-304(primary)-304(pCREB)-303.9(antibody)]TJ T* [(was)-322.7(diluted)-322.7(1)-59.9(/)-59.9(1500)-322.7(in)-322.7(PBS)-322.7(containing)-322.7(0.2%)-322.7(Triton)]TJ T* [(X-100)-736.9(and)-736.9(2%)-736.9(normal)-736.9(goat)-736.9(serum.)-736.9(Following)]TJ T* [(washes)-594.3(as)-594.3(described)-594.3(previously)-594.3(\()-100(McLean)-594.3(et)-594.3(al.)]TJ T* [(1993\),)-294.6(the)-294.6(sections)-294.6(were)-294.6(incubated)-294.6(in)-294.6(biotinylated)]TJ T* [(secondary)-250.8(antibody)-250.8(\()-100(Vectastain)-250.8(Elite\))-250.8(and)-250.8(then)-250.8(in)-250.8(a)]TJ T* [(0.05%)-530.6(solution)-530.7(of)-530.7(diaminobenzidine)-530.7(with)-530.7(0.01%)]TJ T* 0 Tw (H)Tj 7.483 0 0 6.486 79.56 518.978 Tm (2)Tj 9.978 0 0 9.978 83.526 521.223 Tm (O)Tj 7.483 0 0 6.486 91.019 518.978 Tm (2)Tj 9.978 0 0 9.978 94.986 521.223 Tm (.)Tj 8.98 0 0 8.98 72.516 491.788 Tm [(ANALYSIS)-443.8(OF)-443.8(WESTERN)-443.8(BLOTS)]TJ 0 -1.3333 TD [(AND)-443.8(I)0(MMUNOCYTOCHEMICAL)-352.9(SECTIONS)]TJ 9.978 0 0 9.978 90.476 461.356 Tm [(Only)-489.2(those)-489.2(blots)-489.2(that)-489.2(showed)-489.2(equal)-489.2(protein)]TJ -1.8 -1.2 TD [(levels)-760.5(for)-760.5(paired)-760.5(bulbs)-760.5(were)-760.5(analyzed)-760.5(subse-)]TJ T* [(quently.)-431.8(The)-431.8(average)-431.8(optical)-431.8(density)-431.8(\(avg)-431.8(=)-431.8(inte-)]TJ T* [(grated)-484.3(density)-484.3(value)-59.9(/)-59.9(area\))-484.4(of)-484.4(Western)-484.3(blots)-484.4(was)]TJ T* [(determined)-503.9(using)-504(ChemiImager)-504(\(Alpha)-504(Innotech)]TJ T* [(Corp.\).)-334.4(The)-334.3(integrated)-334.3(density)-334.4(value)-334.3(is)-334.4(the)-334.3(sum)-334.3(of)]TJ T* [(all)-402.3(pixel)-402.3(values)-402.3(on)-402.2(a)-402.2(scale)-402.2(from)-402.2(0)-402.2(\(white\))-402.3(to)-402.2(255)]TJ T* [(\()-100(black\))-406.8(in)-406.8(the)-406.8(defined)-406.8(region)-406.8(and)-406.8(the)-406.8(area)-406.8(is)-406.8(the)]TJ T* [(size)-507.6(in)-507.6(pixels)-507.7(of)-507.7(that)-507.7(defined)-507.6(region.)-507.7(The)-507.6(back-)]TJ T* [(ground)-220.7(integrated)-220.7(density)-220.7(was)-220.7(subtracted)-220.7(automati-)]TJ T* [(cally)-288.6(from)-288.6(each)-288.6(blot)-288.6(area.)-288.6(The)-288.6(average)-288.6(optical)-288.6(den-)]TJ T* [(sities)-238.6(were)-238.6(analyzed)-238.6(using)-238.6(a)-238.6(one-way)-238.6(repeated)-238.6(mea-)]TJ T* [(sures)-346.9(ANOVA.)-346.9(Tissues)-346.9(that)-346.9(were)-346.8(processed)-346.8(in)-346.8(the)]TJ T* [(same)-520.7(Western)-520.7(blot)-520.7(run)-520.7(were)-520.7(grouped)-520.7(together.)]TJ T* [(Using)-529(these)-529(criteria)-529(the)-528.9(analysis)-529(included)-528.9(seven)]TJ T* [(triple)-363.3(sets)-363.3(\(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking)-363.3(versus)-363.3(Odor)-363.3(only)-363.3(ver-)]TJ T* [(sus)-412.2(Stoking)-412.2(only\).)-412.2(Additionally,)-412.2(three)-412.2(double)-412.2(sets)]TJ T* [(\(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking)-289.2(versus)-289.2(Odor)-289.2(only\))-289.2(were)-289.2(analyzed)]TJ T* [(but)-460.8(could)-460.8(not)-460.8(be)-460.8(included)-460.8(in)-460.8(the)-460.8(repeated)-460.8(mea-)]TJ T* [(sures)-246.9(ANOVA)-246.8(because)-246.8(of)-246.9(the)-246.8(statistics)-246.9(criteria.)-246.9(Post)]TJ T* [(hoc)-356.2(comparisons)-356.2(of)-356.2(the)-356.2(triple)-356.2(sets)-356.2(were)-356.2(made)-356.2(us-)]TJ T* [(ing)-332.9(the)-332.9(Newman\261Keuls)-332.9(test.)]TJ 1.8 -1.2 TD [(For)-473.8(immunocytochemisty,)-473.8(the)-473.8(sections)-473.8(were)]TJ -1.8 -1.2 TD [(analyzed)-403.7(systematically)-403.7(such)-403.7(that)-403.7(every)-403.7(third)-403.7(sec-)]TJ T* [(tion)-302.5(through)-302.5(the)-302.5(bulb)-302.5(was)-302.5(examined.)-302.5(Image)-302.5(analy-)]TJ T* [(sis)-612.8(\()-100(Bioquant,)-612.8(R&)-100(M)-612.7(Biometrics,)-612.8(Inc.\))-612.8(was)-612.8(per-)]TJ T* [(formed)-294(by)-294(tracing)-294(the)-294(region)-59.9(/)-59.9(cell)-294(layer)-294(of)-294(interest.)]TJ T* [(Labeled)-353.1(cells)-353.1(were)-353.1(then)-353.1(captured)-353.1(digitally)-353.1(using)-353.1(a)]TJ T* [(background)-387.8(subtraction)-387.8(and)-387.8(threshold)-387.8(method)-387.8(to)]TJ T* [(eliminate)-292.6(any)-292.6(uneven)-292.6(lighting)-292.6(conditions.)-292.6(The)-292.6(per-)]TJ T* [(cent)-279.5(area)-279.5(reaching)-279.5(threshold)-279.5(in)-279.5(the)-279.5(region)-279.5(of)-279.5(inter-)]TJ T* [(est)-325.3(was)-325.3(determined)-325.3(for)-325.3(each)-325.3(olfactory)-325.3(bulb.)-325.3(In)-325.3(ad-)]TJ 25.2 62.4 TD [(dition,)-603.7(the)-603.7(number)-603.7(of)-603.7(cells)-603.7(reaching)-603.7(threshold)]TJ 0 -1.2 TD [(were)-446.3(counted)-446.3(in)-446.3(the)-446.3(mitral)-446.3(cell)-446.3(layer.)-446.3(Threshold)]TJ T* [(refers)-310.2(to)-310.2(pixels)-310.2(\(which)-310.2(are)-310.2(converted)-310.2(to)-310.2(area\))-310.2(that)]TJ T* [(fall)-434.9(within)-434.9(a)-434.9(given)-434.9(brightness)-434.9(level)-434.9(assigned)-434.9(to)-434.9(a)]TJ T* [(gray)-257.9(level)-257.9(scale)-257.9(from)-257.9(the)-257.9(object)-257.9(of)-257.9(interest)-257.9(and)-257.9(pro-)]TJ T* [(vides)-247.4(a)-247.4(systematic)-247.4(and)-247.4(reliable)-247.4(means)-247.4(of)-247.4(identifying)]TJ T* [(labeled)-284.6(cells.)-284.6(To)-284.6(assure)-284.6(objectivity,)-284.6(the)-284.6(slides)-284.6(were)]TJ T* [(coded)-434.9(so)-434.9(that)-434.9(the)-434.9(person)-434.9(analyzing)-434.9(each)-434.9(section)]TJ T* [(was)-382.4(unaware)-382.4(of)-382.4(the)-382.4(training)-382.4(procedure.)-382.4(The)-382.4(data)]TJ T* [(were)-274.1(analyzed)-274.1(statistically)-274.1(by)-274.1(one-way)-274.1(ANOVA)-274.1(and)]TJ T* [(the)-332.9(Newman\261Keuls)-332.9(post)-332.9(hoc)-332.9(test.)]TJ /F16 1 Tf 11.974 0 0 11.974 323.96 567.87 Tm (Results)Tj /F14 1 Tf 8.98 0 0 8.98 323.96 549.91 Tm [(WESTERN)-443.8(BLOT)-443.8(ANALYSIS)]TJ 7.483 0 0 7.483 323.96 531.7 Tm [(IDENTITY)-443.9(AND)-444(SENSITIVITY)-443.9(OF)-443.9(THE)-443.9(PCREB)-353(BAND)]TJ 9.978 0 0 9.978 341.921 511.744 Tm [(In)-358.2(Western)-358.2(blots,)-358.2(PC12)-358.2(cells)-358.2(treated)-358.2(with)-358.2(for-)]TJ -1.8 -1.2 TD [(skolin)-253.4(\()-100(known)-253.4(to)-253.4(increase)-253.4(pCREB)-253.4(levels\))-253.4(showed)-253.4(a)]TJ T* [(band)-322.4(at)-322.4(43)-322.4(kD)-322.4(that)-322.4(was)-322.4(substantially)-322.4(more)-322.4(intense)]TJ T* [(than)-245.7(that)-245.7(observed)-245.7(in)-245.7(untreated)-245.7(PC12)-245.7(cells)-245.7(\()-100(Fig.)-245.7(1\).)]TJ T* [(This)-506.8(observation)-506.8(demonstrates)-506.8(the)-506.8(specificity)-506.8(of)]TJ T* [(the)-241.2(antibody)-241.2(for)-241.2(pCREB)-241.2(and)-241.2(confirms)-241.2(that)-241.2(the)-241.2(tech-)]TJ T* [(nique)-448.8(is)-448.8(sensitive)-448.8(to)-448.8(changes)-448.8(in)-448.8(pCREB.)-448.8(Further-)]TJ T* [(more,)-356.2(a)-356.2(band)-356.2(located)-356.2(at)-356.2(the)-356.2(same)-356.2(molecular)-356.2(mass)]TJ T* [(\(43)-492.9(kD\))-492.9(was)-492.9(observed)-492.9(in)-492.9(the)-492.9(olfactory)-492.9(bulbs)-492.9(of)]TJ T* [(PND6)-332.9(pups)-332.9(\()-100(Fig.)-332.9(1\).)]TJ 7.483 0 0 7.483 323.96 384.276 Tm [(TIME)-443.9(COURSE)-443.9(OF)-443.9(PCREB)-353(EXPRESSION)]TJ 9.978 0 0 9.978 341.921 364.32 Tm [(Immediately)-493.7(after)-493.7(training)-493.7(or)-493.7(in)-493.7(naive)-493.7(pups,)]TJ -1.8 -1.2 TD [(pCREB)-509.1(levels)-509.1(were)-509.1(very)-509.1(low)-509(\()-100(Fig.)-509.1(2\).)-509.1(Levels)-509.1(of)]TJ T* [(pCREB)-333.5(were)-333.5(highest)-333.5(10)-333.5(min)-333.5(after)-333.5(training)-333.5(and)-333.5(be-)]TJ T* [(gan)-332.9(to)-332.9(subside)-332.9(at)-332.9(30)-332.9(min)-332.9(and)-332.9(60)-332.9(min)-332.9(\()-100(Fig.)-332.9(2\).)]TJ 7.483 0 0 7.483 323.96 308.693 Tm [(PCREB)-443.9(PROTEIN)-444(LEVELS)-444(IN)-443.9(OLFACTORY)-443.9(BULBS)]TJ 0 -1.6 TD [(OF)-443.9(CONDITIONED)-444(VS)]TJ 9.978 0 0 9.978 398.69 296.719 Tm (.)Tj 7.483 0 0 7.483 404.656 296.719 Tm [(NONCONDITIONED)-353(PUPS)]TJ 9.978 0 0 9.978 341.921 276.763 Tm [(The)-331.2(olfactory)-331.2(bulbs)-331.2(of)-331.2(pups)-331.2(that)-331.2(were)-331.2(trained)]TJ -1.8 -1.2 TD [(to)-554.5(learn)-554.5(\(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking\))-554.5(generally)-554.5(showed)-554.5(in-)]TJ ET BX /GS3 gs EX q 108 0 0 0.48 377.7222 249.4803 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 249.0003 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 248.5203 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÚÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 248.0403 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿý>ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 247.5603 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÓ�"ïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿûßð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 247.0803 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ÷¯€Ÿâ?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿá„ð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 246.6003 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿûÊô þÏÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿýýÿBà EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 246.1203 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ÷Ÿ ŸAßÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ¨ÿP¿öà EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 245.6403 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿùø õßÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿìü ö ÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 245.1603 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ��€¿ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ�¯P¯bÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 244.6803 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿùøÏÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿö õ þÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 244.2003 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿýAn�Ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ`¯aÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 243.7203 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿñz"ú¯ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿüŠõ þÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 243.2403 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ°ÿÀ¿ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ°0Oaÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 242.7603 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÐ�àÏÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ8ü ÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 242.2803 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿúÏxø&ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ'ÿ7ÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 241.8003 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿõ vÿ·¯ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿýo�‹ÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 241.3203 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ0 ¿ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿSê/÷¯ÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 240.8403 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿºïÿÿÿÿÿÿÿÿÿó•¿ÿÿÿÿÿµmÿÿÿÿÿÿÿÿÑ'¿ÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 240.3603 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿóÿÿÿÿÿÿÿþRÏ1ßÿÿÿÿÿøïÿÿÿÿÿÿÿýÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 239.8803 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿqìÿÿÿÿÿÿÿóK˜Ó¯ÿÿÿÿÿðo°¯ÿÿÿÿÿÿýŽÑ îÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 239.4003 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿAÿ5ÿÿÿÿÿÿÿÐR�ÿÿÿÿÿÿà_ð¯ÿÿÿÿÿÿ±^ý#ÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 238.9203 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ�ï8üÿÿÿÿÿõÆòÿÿÿÿÿÿöoð¿nÿÿÿÿÿ(’ ìÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 238.4403 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿùÿþÿ* ¯ÿÿÿÿ`ïúSÿÿÿÿÿþNÿÿÀÃÿÿÿÿÝ0Cÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 237.9603 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð?ÿÿÿÿÿÿÿ ß÷ÿÿÿÿÿýÿÿ°ÏÿÿÿþGÙý)ÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 237.4803 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿàïÿoÿÿÿÿÿâÿÿÿÿÿÿÿù?ÿÐ ÿÿÿÿô ÿPŸÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 237.0003 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿýdmÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿrp.ÿuÿÿÿÿö®!ÿÿÿÿÿÿÿô˜ÿø¿ÿÿÿÿüÿþÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 236.5203 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÁŸÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîùïÿÿÿÿÿ’Ø éÿÿÿÿÿÿÿÿÿ€?ÿÿÿÿÿÖm°Oÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 236.0403 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ�/ÿÿÿÁßeÿEÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ÷ÿÿÿÿý Ëÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 235.5603 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿû ÿüÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿú_ÿÿüÿ�ÏGÿÿÿÿÿÿÞÿÿÿÿœÿÿÿŽöOô?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 235.0803 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿû ÿÿ@ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿr*ÿÿÿÿÿÿÿÀ�Äö?ÿÿÿÿÿ€Ïÿÿÿÿÿÿõ.öú/ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 234.6003 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿû¾ÿÿ@ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿó]ÿÿÿÿÿÿÿp|ÿËÿÿÿÿÿøªÿÿÿÿÿÿÿQïÝ’�ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 234.1203 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿO`^ûÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ€Ïÿþÿÿÿÿÿÿõoÿÿÿÿÿÿÿð_ÿÿÏÿÿÿÿø ô/å'ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 233.6403 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID 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ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÚS"lÞîîîîîîîîîîîîîîîÝÞîîîîîîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 184.2003 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÛS|ÞîîîÝÝÝÞîîîîîîÝÝÍÞîîîîîîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 183.7203 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîî܃�îîîíÝÝÝÝîîîÞíÝÝÜÌÞîîîîîîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 183.2403 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîí•!­îîîîÝÝÝÝîîîÞîÝÝÝÝÞîîîîîîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 182.7603 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîݶ2%½îîîîÝÝÝÞîîîîîîíÝÝîîîîîîîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 182.2803 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîݸC"!7½îîîîÝÝÝîîîîîîîíÝÝîîîîîîîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 181.8003 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîí¹S2""""!8ÍîîîîíÝÞîîîîîîîîîÞîîîîîîîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 181.3203 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîíÉd3""""""HÍîîîîíÝÞîîîîîîîîîîîîîîîîîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 180.8403 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîí¹d33#2"""!HÍîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 180.3603 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîܧT2""""""7½îîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.48 377.7222 179.8803 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID 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ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 108 0 0 0.16 377.7222 160.5203 cm BI /W 225 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿíÝÝÝÝÝÝÝÝÝîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q BT /F18 1 Tf 8.98 0 0 8.98 323.96 145.054 Tm BX /GS2 gs EX [(Figure)-396.1(1:)]TJ /F19 1 Tf 4.9529 0 TD [(Western)-396.1(blot)-396.1(showing)-396.1(the)-396.1(specificity)-396.1(of)-396.1(the)]TJ -4.9529 -1.2222 TD [(pCREB)-316.9(antibody)-316.9(and)-316.9(its)-316.9(sensitivity)-316.9(in)-316.9(detecting)-316.9(changes)]TJ T* [(in)-424.5(pCREB)-424.5(levels.)-424.5(\(O)-59.9(/)-60(O)0.1(\))-424.5(olfactory)-424.5(bulb)-424.5(of)-424.5(a)-424.5(pup)-424.5(given)]TJ T* [(Odor)-324.8(only.)-324.8(Forskolin,)-324.8(when)-324.8(administered)-324.8(to)-324.8(PC12)-324.8(cells)]TJ T* [([PC)-340.5(12)-340.5(\(+\))-340.6(Forskolin],)-340.6(induces)-340.6(pCREB)-340.5(expression)-340.6(as)-340.6(in-)]TJ T* [(dicated)-332.7(by)-332.7(the)-332.7(bands)-332.7(at)-332.7(the)-332.7(arrow.)]TJ /F21 1 Tf 9.978 0 0 9.978 290.625 747.723 Tm [(CREB)-332.9(PHOSPHORYLATION)-332.9(IN)-332.9(ODOR-STROKE)-332.9(PAIRING)]TJ /F20 1 Tf 23.947 0 0 23.947 297.57 41.783 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX (&)Tj /F21 1 Tf 8.98 0 0 8.98 142.869 41.783 Tm 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1.5 Tc [(LEARNING)-4166.6(M)0.1(EMORY)]TJ /F22 1 Tf 11.974 0 0 11.974 295.943 25.818 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX 0 Tc (611)Tj ET 0 0 0 1 K 0 J 0 j 77.828 w 10 M []0 d BX /GS2 gs EX 288.04 22.825 m 288.289 22.825 l S 0.249 w 288.289 61.614 m 323.96 61.614 l S 77.828 w 323.711 22.825 m 323.96 22.825 l S endstream endobj 10 0 obj<> endobj 11 0 obj<>/ProcSet[/PDF/Text/ImageB]/ExtGState<>>> endobj 12 0 obj<>stream 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1 i 288.04 -22.076 35.921 83.815 re f BT /F14 1 Tf 9.978 0 0 9.978 72.516 496.327 Tm 0 Tc [(creased)-236.3(levels)-236.3(of)-236.3(pCREB)-236.3(10)-236.3(min)-236.3(after)-236.3(training)-236.3(\()-100(Figs.)]TJ 0 -1.2 TD [(3)-477.2(and)-477.2(4\))-477.3(compared)-477.2(to)-477.2(pups)-477.3(subjected)-477.2(to)-477.2(a)-477.2(non)]TJ T* [(olfactory)-641.2(learning)-641.2(situation)-641.2(\(i.e.,)-641.2(Odor)-641.2(only)-641.2(or)]TJ T* [(Stroking)-237.2(only\).)-237.2(The)-237.2(one-way)-237.2(ANOVA)-237.2(revealed)-237.2(a)-237.2(sig-)]TJ T* [(nificant)-267.3(effect)-267.3(of)-267.3(groups)-267.3(\()]TJ /F17 1 Tf 10.8428 0 TD 0 Tw (F)Tj /F14 1 Tf 7.483 0 0 6.486 185.943 446.187 Tm (2,12)Tj 9.978 0 0 9.978 202.467 448.432 Tm [(=)-264.7(4.6,)]TJ /F17 1 Tf 2.722 0 TD (P)Tj /F14 1 Tf 0.8467 0 TD [(=)-264.7(0.033\).)-267.3(In)]TJ -16.5925 -1.2 TD [(the)-367.9(Newman\261Keuls)-367.9(test)-367.9(the)-367.9(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking)-367.9(pair-)]TJ T* [(ing)-664.5(group)-664.5(\(average)-664.5(density)-264.7(=)-264.7(65.3\))-664.5(was)-664.5(signifi-)]TJ T* [(cantly)-449.1(higher)-449.1(\()]TJ /F17 1 Tf 6.574 0 TD (P)Tj /F14 1 Tf 0.8467 0 TD [(<)-264.7(0.05\))-449.1(than)-449.1(either)-449.1(the)-449.1(Stroking)]TJ -7.4207 -1.2 TD [(only)-404.5(\(average)-404.5(density)-264.7(=)-264.7(44.0\))-404.5(or)-404.5(Odor)-404.5(only)-404.5(\(aver-)]TJ T* [(age)-468.7(density)-264.7(=)-264.7(44.9\))-468.7(groups,)-468.7(which)-468.7(did)-468.7(not)-468.7(differ)]TJ T* [(from)-426.9(each)-427(other.)-427(In)-427(the)-427(three)-427(additional)-427(pairs)-427(of)]TJ T* [(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking)-243.2(\(average)-243.2(density)-264.7(=)-264.7(67.3\))-243.2(and)-243.2(Odor)]TJ T* [(only)-648.8(\(average)-648.8(density)-264.7(=)-264.7(49.9\))-648.8(pups,)-648.8(the)-648.8(results)]TJ T* [(were)-563.3(similar)-563.3(to)-563.3(those)-563.3(for)-563.3(the)-563.3(larger)-563.3(group.)-563.3(Al-)]TJ T* [(though)-303.7(the)-303.7(odor)-303.7(conditioned)-303.7(pups)-303.7(showed)-303.7(signifi-)]TJ T* [(cantly)-227(greater)-227(pCREB)-227(\()-100(Fig.)-227(4\))-227(10)-227(min)-227(after)-227(the)-227(train-)]TJ T* [(ing)-250.8(period)-250.8(compared)-250.8(to)-250.8(the)-250.8(nonlearning)-250.8(situations,)]TJ T* [(not)-483.5(all)-483.5(bulbs)-483.5(exhibited)-483.5(the)-483.5(increase.)-483.5(When)-483.5(data)]TJ T* [(from)-468.1(samples)-468.2(run)-468.2(on)-468.2(the)-468.2(same)-468.2(blots)-468.2(were)-468.2(com-)]TJ 25.2 22.1977 TD [(pared,)-534.4(Odor)-264.8(+)-264.7(stroking)-534.3(levels)-534.4(were)-534.3(greater)-534.4(than)]TJ 0 -1.2 TD [(Odor)-410.5(only)-410.5(in)-410.5(9)-410.5(out)-410.5(of)-410.5(10)-410.5(comparisons)-410.5(while)-410.5(the)]TJ T* [(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking)-776.1(conditioned)-776.1(pups)-776.1(showed)-776.1(in-)]TJ T* [(creased)-436(pCREB)-436.1(levels)-436.1(in)-436(6)-436.1(out)-436.1(of)-436.1(7)-436.1(comparisons)]TJ T* [(with)-332.9(Stroking)-332.9(only)-332.9(pups.)]TJ 8.98 0 0 8.98 323.96 419.973 Tm (IMMUNOCYTOCHEMISTRY)Tj 9.978 0 0 9.978 341.921 401.513 Tm [(There)-236.9(were)-236.9(many)-236.9(cells)-236.9(labelled)-236.9(in)-236.9(the)-236.9(olfactory)]TJ -1.8 -1.2 TD [(bulb)-380.1(of)-380.1(all)-380.1(animals)-380.1(examined,)-380.1(but)-380.1(the)-380.1(mitral)-380.1(cells)]TJ T* [(were)-280.7(significant)-280.7(in)-280.7(label)-280.7(intensity.)-280.7(The)-280.7(dorsolateral)]TJ T* [(quadrant,)-250(in)-250(particular,)-250(appeared)-250(to)-250(have)-250(increased)]TJ T* [(labeled)-252.5(cells)-252.5(and)-252.5(was,)-252.5(thus,)-252.5(analyzed)-252.5(in)-252.5(some)-252.5(detail)]TJ T* [(\()-100(Fig.)-465.3(5\).)-465.3(In)-465.3(addition,)-465.3(the)-465.3(ventromedial)-465.3(quadrant,)]TJ T* [(which)-400(appeared)-400(to)-400(have)-400(few)-400(mitral)-400(cells)-400(labeled,)]TJ T* [(was)-317(analyzed)-317(in)-317(detail.)-317(Quantitative)-317(analysis)-317(of)-317(nu-)]TJ T* [(clei)-566.5(areas)-566.5(reaching)-566.4(threshold)-566.4(revealed)-566.5(a)-566.5(signifi-)]TJ T* [(cantly)-231.8(higher)-231.8(level)-231.8(of)-231.8(pCREB)-231.8(label)-231.8(within)-231.8(the)-231.8(mitral)]TJ T* [(cell)-300.3(layer)-300.3(in)-300.3(the)-300.3(dorsolateral)-300.3(quadrant)-300.3(of)-300.3(pups)-300.3(sub-)]TJ T* [(jected)-347.4(to)-347.4(the)-347.4(learning)-347.4(\(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking\))-347.4(paradigm)]TJ T* [(compared)-254.5(to)-254.5(pups)-254.5(which)-254.5(received)-254.5(no)-254.5(training)-254.5(\()-100(Na-)]TJ T* [(ive\),)-229(Odor)-229(only,)-229(or)-229(Stroking)-229(only.)-229(The)-229(ventromedial)]TJ T* [(quadrant)-432.4(showed)-432.4(less)-432.4(density)-432.4(of)-432.4(mitral)-432.4(cell)-432.4(label)]TJ T* [(and)-313.9(no)-313.9(significant)-313.9(difference)-313.9(in)-313.9(label)-313.9(among)-313.9(learn-)]TJ T* [(ing)-720.7(\(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking\))-720.7(and)-720.7(nonlearning)-720.7(\()-100(Naive,)]TJ T* [(Stroking)-316.7(only,)-316.7(Odor)-316.7(only\))-316.7(conditions)-316.7(\()-100(Fig.)-316.7(6\).)-316.7(Nei-)]TJ T* [(ther)-470.7(the)-470.7(periglomerular)-470.7(nor)-470.7(granule)-470.7(cell)-470.7(popula-)]TJ T* [(tions)-419.9(within)-419.9(those)-419.9(same)-419.9(regions)-419.9(showed)-419.9(any)-419.9(sig-)]TJ T* [(nificant)-238.9(differences)-238.9(among)-238.9(training)-238.9(groups)-238.9(\()-100(Fig.)-238.9(6\).)]TJ T* [(The)-401.7(number)-401.7(of)-401.7(mitral)-401.7(cells)-401.7(reaching)-401.7(threshold)-401.7(in)]TJ T* [(the)-444.3(dorsolateral)-444.3(quadrant)-444.3(was)-444.3(also)-444.3(analyzed)-444.3(and,)]TJ T* [(similar)-331.2(to)-331.2(the)-331.2(analysis)-331.2(of)-331.2(threshold)-331.2(areas,)-331.2(one)-331.2(way)]TJ T* [(ANOVA)-636.6(showed)-636.6(significance)-636.6(\()]TJ /F17 1 Tf 13.9843 0 TD (F)Tj /F14 1 Tf 7.483 0 0 6.486 468.733 111.903 Tm (3,20)Tj 9.978 0 0 9.978 485.257 114.148 Tm [(=)-264.7(3.20,)]TJ /F17 1 Tf 3.6213 0 TD (P)Tj /F14 1 Tf 1.2186 0 TD (=)Tj -21.0052 -1.2 TD [(0.045\).)-278.1(The)-278.1(post)-278.1(hoc)-278.1(Newman\261Keuls)-278.1(test)-278.1(revealed)]TJ T* [(that)-468.7(the)-468.7(density)-468.7(of)-468.7(cells)-468.7(in)-468.7(the)-468.7(Odor)-468.7(+)-468.7(Stroking)]TJ ET 0 g BX /GS1 gs EX q 163.2 0 0 1.44 350.1241 718.8433 cm BI /W 680 /H 6 /BPC 1 /IM true ID ÿÿÿÿÿÿÃÿ‡ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþ|ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿü<8ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿü>8|?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿü>8~?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ EI Q q 163.2 0 0 1.44 350.1241 717.4034 cm BI /W 680 /H 6 /BPC 1 /IM true ID ÿÿÿÿÿü>8þ?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþ8þ?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿxþ?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿxþ?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþyþ?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿü>8þÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ EI Q q 163.2 0 0 1.44 350.1241 715.9634 cm BI /W 680 /H 6 /BPC 1 /IM true ID ÿÿÿÿÿü~þ?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿüþ?ÿ�ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿøÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿüþ?ÿ€ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿøÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿü~ü?ÿüÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿøÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿü>ðÿÿÿÿÿÿÿÿáÿà`ãÞ´¥ÿÿÿÿÿÿÿøÿáàÀ>ÿóÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ�ÿ<ðÿÿÿÿÿÿÿÿðÿà`㇞xÿÿÿÿÿÿÿøÿñÀ€ÿóÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ�ÿœ88ppÿÿÿÿÿÿÿÿðñáððãœ8ðÿÿÿÿÿÿÿøÿñÇÿãÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ EI Q q 163.2 0 0 1.44 350.1241 605.0834 cm BI /W 680 /H 6 /BPC 1 /IM true ID 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ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÞîîîîîîíîîîîîíîÝÝÝÞÝÝÞîîíÝÝÞíÝÞÞÞÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝíîÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝíÝÝÝÝÞííÝÞîîîíîîîîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 700.8456 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîíîîîîîÞîîîÞîîÝííîíÝîîÞîííÝÞÝÝÝÝÝÝíÝÝÞÝÝÞÞÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÝÝÝÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝîÝÝîÝÝîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 700.6057 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿíîîîÞîîîíîîîîÝîííÞîîíîÝÞîîÝîîíííÝÝíÞÞîÞîÝíÝÞíÝíÝÝÝÝÝÝÝÞíÞÞÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÝÝÝÝÞÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝîÝÝÝÝíÝîîîîîîÞÝÞîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 700.3656 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîÞîííîîîîîîÞîÝíÞíÝîîîîíîÞíÝîîÞÝíÝíÝÞîÝÞÞÝÝÞÝÝíÝÝÝÝÝÝÝíÞÝÝÝÝÝÝÝíÝÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝîÝÝÝÝÝÝÝÝíÝÝÝÝÝÝíÝÝÝÞíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝííÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝíÝîÝîÝÞîîîîîÝÝÞÝîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 700.1256 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîÞíÝíÝÞîîîîíÝîÞîÞîÝÝÝÝÝîÞîÝÝÞíÝíÝÞÝÝíÞÝÝÝÝÝÝÞÝÝíÝÞÝÞÝÝÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝíÝÝÝÝîÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÝííÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÞÝÝîÝÝÝÞÞÝîîÞíÝÝÞîÝîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 699.8856 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿíÞîîîîíîîîîÞîíÞîîÞîîîÞíÞÞîÞíîÝÝÝÝÝÞíîÝÞÞîÝÝÞÝíÞíÞÝÝÝÝÝíÝíÝÝÝÝÝÞÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÍÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÞÝÝÞÞÝîîÝîíîîîîíÞîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 699.6456 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÛÞîîîîîîîîíÞÞÞîîîíÞîîÞîîÝîÝÝíîÞÝÝîÞíîÝîîîÝÝÝÝÝÝÝÝÞííÝÞîîîÞîíÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝíÝÝÝÝÝÞÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÝÝÝÝÝíÞîîíîîíÞîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 699.4056 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÛÎÝîîîîíÞîíÝÞîîîîîîîîîîîÝîÞÞíîÝÝÝÝîÞîÞííîíÝÝÝÝÝÝíÝÝÞÝÞÝÞíÞÝîÝÞÝÞíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÝÝÝÝÝÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞîîîîíîîíÞîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 699.1656 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿíÞîîîîîîîîíîÝÞîîÝîíîîîîÝÞîÝîÝÝÝÞÝÝÝÝîîÝÞîÝÝÝÝÝîÝîÝÝÝÝîíÝíííîÝÝÝÞÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÝíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝîÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞîÝÞîîÞîíîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 698.9257 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîÞîîîîîîíîîíÝîíÝíîîîîíÝÞîÝíÝÝÝÝÝÝÞÝîîÝÝÝÝÝÝÝÝîÝÝÝíÝÝÞÝÝÝÝÝîÝÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞîîÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝîîîîîÞîîíÞîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 698.6857 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîíîíîîîÞîîíîÞîíîîÞîîîîîÝÞîííÝÝÝÝÝÝÝÝÞÝÝÞíÝÝÝÝÝîÝÝÝÝÝÝÝÞÝÝÝÝîÞÝÝÝÝÝÝÝÝÍÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝíÝÞÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞîîíîîÝîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 698.4456 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîíÞîîîííîîíîîîîîÞÞîîÞîíÝÝÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÝîÝîÞíÝÝÝÝÝÞÞÝÝÝÝÝíÝÝÝÝÝîÝÝÝÝÝÝíÝÛ­ÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝííÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞîîÝîîíîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 698.2056 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîíÝÞîîîîîîíÞîÞîîíÞîîîîîÞÝÝÞÝííÝÝÝÝÝÝîîîÞÝÝÝÝÝÞÝíÝÝÝÝÝÝíÝîÞÞÞÝÝÝÝÝÝÝÝÛ­ÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝííÝÞÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÝÝÝÝÝÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝîîîîîÝîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 697.9656 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîíÝîîîîÞîîÝÞîîîíÝîîîîîÞîÝÝíÝÝÞÝÝÞÝíÞîíîîííÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÝÝÞÝÝÞîÝÝÝÝÝÝÝÜÍÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝííÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝîîîîíîÞíîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 697.7256 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîíÞÞîîîÞîîîÞÞîÞîîíîîîîîîÝÞÝíÝÝÝíÞíÝÞîÞÞíÝÝÝÝÝÝÝÝÝíÝÝÝÝÝÝÝÞÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÝÞîÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞíîîíÝîÞíîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 697.4857 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID 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ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÞîîîîíîîÞîîîîîîîîîîîîîÝÝííÝíîíÞÝÝÞíîîÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝíÝîîíÝÞíîÝÞÞÞííÝÝÝîíÝÝÎíÝÝÝÝÝÞÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞîÞÝííÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝííÝîîÝÞííîîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 690.0457 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÝÞíîîÞîÞîîîÞîîíîîîîîîíîíîîíîíîÝÞííîíÞîÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝîíÝÝÝîííÞÝííÝÝÝÞÝíîííÝÝÝÝÝÞíÞÝÝííÝÝîÝîîÞÞíÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÝÞÞíîîîîîÞÞîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 689.8057 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÞÞîÞîîîîîíîîîÞîîîîîîîîîÞîîÝÞÝÞíÝÞîÝîîîíÝÝÝÞÞÝÍÞÝÞÝÝÝÞÝîÝíÝÞÞîîÝîÞîÝÝÝÞíÝíÝÞÝÞÝÝÝÞÝÝÝÝíÝÝíîÝíÞííÞÝÝÝÝÝÝíÝÝÝÞÝîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 689.5657 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID 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ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 615.1656 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 614.9257 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 614.6857 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 614.4457 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 614.2056 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 613.9656 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 613.7256 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 613.4857 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 214.56 0 0 0.24 73.1594 613.2457 cm BI /W 447 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID 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-22.8912 -1.2222 TD [(min)-332.7(after)-332.7(training.)]TJ ET BX /GS3 gs EX q 121.44 0 0 0.4 119.6787 253.256 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 252.856 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÝÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿø :ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 252.456 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿãŸÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿPÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 252.056 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþ ¿ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿùŠP ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 251.656 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿõÿþïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿò ÿøÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 251.256 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿà?ÿpÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿà/ÿÿ0¯ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 250.856 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÀ_äÏÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÐ?ÿÿ�oÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 250.456 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿûà +pÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿßàÿÿÀoÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 250.056 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿòåÿÐÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ™òÿÿ ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 249.656 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿø�d¯ÿ�¯ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿâù¿ÿ0Ïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 249.256 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþ/ÿþýÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿö¯0“ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 248.856 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÙžÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿjÿÑ ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿý?äOÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 248.456 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿûÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿý¾ÿÒÿ�¯ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿýÿÿKÿ¥Hÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 248.056 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÐ,ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþ0õ¿ü®ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ÷ïÄÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 247.656 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ@¯ÿ¹ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿâü?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ`óÏÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 247.256 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿä?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ`_ù�Kÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿü¾²ú_ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 246.856 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþüÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ�Äÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿõ ÿþ¯-ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 246.456 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ Ûÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿüÿÿó ôÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿóÿÿ O˜ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 246.056 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID 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253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿýÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ‘ ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿú>ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 243.656 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿËïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿê‹ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 243.256 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 242.856 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 242.456 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID 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119.6787 180.056 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïïïïÿþîîîîîîîþîîîîþþÿïþÿþîîþîîÿÿïþþîþîîîîîîîîîîîîîïïÿÿÿþîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 179.656 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîÿîïÿîîîîîîîÿîîîîîîïîÿÿîïîïîîÿÿÿþÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîïÿïÿïÿÿÿÿþÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 179.256 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîþþîÿîïÿîîïþîÿîþþîîÿÿÿÿîîÿÿÿÿïÿîÿÿîþîîîîîîîîîîîîîÿïÿÿÿïÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 178.856 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïþþþîîîïîþîþïîîþîîîÿÿÿþïÿþþÿÿîÿÿïÿþþîîîþîîîîîîîîÿîÿîïÿÿÿïïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 178.456 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþïþîþÿîîîÿþîîïîîïïÿÿÿïÿîïÿÿîÿþïïÿÿîþîîîîîîîîîîïîþÿÿÿÿþÿÿÿÿÿÿþÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 178.056 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþïîîþþîïîïîïïîîïîîÿÿþÿÿîÿÿþþîÿÿïîÿÿïîîîîîîîîîîîïþÿÿÿÿþÿÿÿÿÿÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 177.656 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþþïþîïþîïîîîïîïîþïÿïþÿÿïÿÿþÿþÿÿïÿþîïïþîîîîîîîîîïîþÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 177.256 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïïþÿîîïþîþîîîîîîþïÿÿþïÿþÿÿÿîþÿÿÿÿþîÿþïþþîîîîîîîïîïÿÿþÿþÿÿÿÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 176.856 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿîîïîîîþîïîïîþþþÿÿÿÿþÿÿÿÿÿÿþÿÿÿîþÿÿÿþîîîîîîïïîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 176.456 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿîîîîþïîïþîïîþîÿßÿÿîÿÿÿÿïÿîþÿÿÿîïïþîþþþîîîÿÿïÿïÿÿÿÿÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 176.056 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþïîîîïïîÿîïÿîïþþîÿîÿÿþÿÿþÿïÿÿÿÿÿÿþïþîïïþîîîîþîïîÿÿÿÿÿÿïÿÿÿÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 175.656 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîþþïîîþîïîîïîÿþÿîïÿïÿÿÿþÿÿÿÿÿÿÿþïÿÿÿÿþîþîîîîîîîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 175.256 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿþîþþîîîîîïïîþþïîþÿÿïÿÿþÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿîþïîþîþîþîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 174.856 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþþîîïþïþïþÿîïîÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïïÿÿÿÿÿþîþîþîîîîïþÿÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 174.456 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîîÿÿÿÿÿÿÿîïïÿþïÿÿþÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿÿÿþÿÿÿîïîîîþîîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 174.056 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿîîÿîÿÿÿÿÿÿÿÿþîÿÿïÿÿÿÿÿÿÿïþÿïÿÿÿÿÿÿþîÿîîîïîîîïïÿÿÿÿÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 173.656 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïþþîîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿÿÿÿþÿÿÿÿïÿÿÿïÿÿÿîþÿþîÿþîïÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 173.256 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþîïÿïïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿÿÿïþÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïþþîþÿÿîïÿîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 172.856 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîîþïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþïîîÿÿÿÿþÿÿÿÿÿÿïÿîîîþïÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 172.456 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿþîþïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿÿÿÿþîÿÿîîïþîîþîïïþÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 172.056 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþîþîîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿÿÿïÿþîîîÿîÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.4 119.6787 171.656 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþïîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 121.44 0 0 0.16 119.6787 171.496 cm BI /W 253 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q BT /F18 1 Tf 8.98 0 0 8.98 72.516 156.03 Tm BX /GS2 gs EX [(Figure)-277.4(3:)]TJ /F19 1 Tf 4.8342 0 TD [(Representative)-277.4(Western)-277.4(blot)-277.4(showing)-277.4(pCREB)]TJ -4.8342 -1.2222 TD [(levels)-456.1(in)-456.1(the)-456.1(olfactory)-456.1(bulbs)-456.1(of)-456.1(pups)-456.1(subjected)-456.1(to)-456.1(the)]TJ T* [(conditioned)-315.6(learning)-315.6(of)-315.6(odor)-315.6(paired)-315.6(with)-315.6(stroking)-315.6(\(O)-59.9(/)-60(S)0(\))]TJ T* [(or)-258.2(to)-258.2(non)-258.2(learning)-258.2(training)-258.2([Odor)-258.2(only)-258.2(\(O)-59.9(/)-60(O)0.1(\))-258.2(o)0(r)-258.2(Stroking)]TJ T* [(only)-374.6(\(S\)].)-374.7(The)-374.6(arrow)-374.6(indicates)-374.7(the)-374.6(pCREB)-374.6(protein)-374.6(band)]TJ T* [(from)-228.2(both)-228.2(olfactory)-228.2(bulbs)-228.2(of)-228.2(one)-228.2(animal)-228.2(for)-228.2(each)-228.2(training)]TJ T* (condition.)Tj /F21 1 Tf 9.978 0 0 9.978 72.516 747.723 Tm [(McLean)-332.9(et)-332.9(al.)]TJ /F20 1 Tf 23.947 0 0 23.947 297.57 41.783 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX (&)Tj /F21 1 Tf 8.98 0 0 8.98 142.869 41.783 Tm 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1.5 Tc [(LEARNING)-4166.6(M)0.1(EMORY)]TJ /F22 1 Tf 11.974 0 0 11.974 295.943 25.818 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX 0 Tc (612)Tj ET 0 0 0 1 K 0 J 0 j 77.828 w 10 M []0 d BX /GS2 gs EX 288.04 22.825 m 288.289 22.825 l S 0.249 w 288.289 61.614 m 323.96 61.614 l S 77.828 w 323.711 22.825 m 323.96 22.825 l S endstream endobj 13 0 obj<> endobj 14 0 obj<> endobj 15 0 obj<>/ProcSet[/PDF/Text/ImageB]/ExtGState<>>> endobj 16 0 obj<>stream 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1 i 288.04 -22.076 35.921 83.815 re f BT /F14 1 Tf 9.978 0 0 9.978 72.516 420.426 Tm 0 Tc [(group)-591.7(\(avg)-264.7(=)-264.7(2.0)-591.7(cells)-59.9(/)-59.9(10,000)-591.7(\177m)]TJ 7.483 0 0 6.486 224.7 424.667 Tm 0 Tw (2)Tj 9.978 0 0 9.978 228.666 420.426 Tm [(\))-591.7(was)-591.7(signifi-)]TJ -15.6495 -1.2 TD [(cantly)-320.1(different)-320.2(from)-320.1(the)-320.1(Stroking)-320.1(only)-320.1(group)-320.1(\(avg)]TJ T* [(=)-272.4(1.2)-272.4(cells)-59.9(/)-59.9(10,000)-272.4(\177m)]TJ 7.483 0 0 6.486 166.486 400.72 Tm (2)Tj 9.978 0 0 9.978 170.452 396.479 Tm (,)Tj /F17 1 Tf 0.5374 0 TD (P)Tj /F14 1 Tf 0.8467 0 TD [(<)-264.7(0.05\))-272.4(and)-272.4(Naive)-272.4(group)]TJ -11.1994 -1.2 TD [(\(avg)-264.7(=)-264.7(1.2)-465.3(cells)-59.9(/)-59.9(10,000)-465.3(\177m)]TJ 7.483 0 0 6.486 190.86 388.746 Tm (2)Tj 9.978 0 0 9.978 194.826 384.505 Tm (,)Tj /F17 1 Tf 0.7303 0 TD (P)Tj /F14 1 Tf 0.8467 0 TD [(<)-264.7(0.05\))-465.3(while)-465.3(the)]TJ -13.8351 -1.2 TD [(Odor)-279.2(only)-279.2(group)-279.2(\(avg)-264.7(=)-264.7(1.1)-279.2(cells)-59.9(/)-59.9(10,000)-279.2(\177m)]TJ 7.483 0 0 6.486 261.367 376.773 Tm (2)Tj 9.978 0 0 9.978 265.333 372.532 Tm [(\))-279.2(was)]TJ -19.3243 -1.2 TD [(not)-332.9(significant.)]TJ /F16 1 Tf 11.974 0 0 11.974 72.516 324.388 Tm (Discussion)Tj /F14 1 Tf 9.978 0 0 9.978 90.476 305.929 Tm [(The)-327.5(significantly)-327.5(greater)-327.5(increase)-327.5(in)-327.5(pCREB)-327.5(in)]TJ -1.8 -1.2 TD [(the)-228.7(olfactory)-228.7(bulb)-228.7(of)-228.7(rat)-228.7(pups)-228.7(undergoing)-228.7(a)-228.7(training)]TJ T* [(procedure)-367(known)-367(to)-367(produce)-367(a)-367(conditioned)-367(pref-)]TJ T* [(erence)-260.2(for)-260.2(peppermint)-260.2(odor)-260.2(24)-260.2(hr)-260.2(later)-260.2(\(McLean)-260.2(et)]TJ T* [(al.)-444(1993;)-444(Langdon)-444(et)-444(al.)-444(1997;)-444(Price)-444(et)-444(al.)-444(1998\))]TJ T* [(supports)-422.7(the)-422.7(hypothesis)-422.7(that)-422.7(CREB)-422.7(is)-422.7(a)-422.7(universal)]TJ T* [(memory)-467.3(molecule)-467.3(implicated)-467.3(in)-467.3(the)-467.3(initiation)-467.3(of)]TJ T* [(long-term)-472.1(memories.)-472.1(Neither)-472.1(Odor)-472.1(alone,)-472.1(which)]TJ T* [(can)-340.3(increase)-340.3(c-fos)-340.3(expression)-340.3(in)-340.3(similar)-340.3(regions)-340.3(of)]TJ T* [(the)-673.3(olfactory)-673.3(bulb)-673.3(\(Guthrie)-673.3(and)-673.3(Gall)-673.3(1995a,b;)]TJ T* [(Johnson)-332.1(et)-332.1(al.)-332.1(1995\),)-332.1(nor)-332.1(Stroking)-332.1(alone,)-332.1(which)-332.1(is)]TJ T* [(known)-272.7(to)-272.7(activate)-272.7(noradrenergic)-272.7(neurons)-272.7(involved)]TJ T* [(in)-457.4(modulating)-457.4(pCREB)-457.4(levels)-457.4(\(Cirelli)-457.4(et)-457.4(al.)-457.4(1996\),)]TJ T* [(was)-567.6(able)-567.6(to)-567.6(produce)-567.6(a)-567.6(comparable)-567.6(increase)-567.6(in)]TJ T* [(CREB)-414.7(phosphorylation.)-414.8(In)-414.7(initial)-414.8(experiments)-414.8(we)]TJ T* [(also)-528.9(observed)-528.9(that)-529(the)-529(olfactory)-529(bulbs)-529(of)-529(Naive)]TJ T* [(pups)-256.8(exhibited)-256.8(relatively)-256.8(low)-256.8(levels)-256.8(of)-256.8(pCREB)-256.8(\()-100(Fig.)]TJ T* [(2\).)-390.3(Low)-390.3(levels)-390.3(of)-390.3(pCREB)-390.3(were)-390.3(quantitated)-390.3(by)-390.3(im-)]TJ T* [(munocytochemistry)-276.7(in)-276.7(the)-276.7(bulbs)-276.7(of)-276.7(Naive)-276.7(pups,)-276.7(an)]TJ 25.2 33.075 TD [(observation)-348.3(which)-348.3(was)-348.3(in)-348.3(keeping)-348.3(with)-348.3(the)-348.3(quali-)]TJ 0 -1.2 TD [(tative)-225.5(observations)-225.5(in)-225.5(Western)-225.5(blots.)-225.6(Thus,)-225.6(baseline)]TJ T* [(levels)-402(of)-402(pCREB)-402(were)-402(observed)-402(in)-402(Naive)-402(pups)-402(as)]TJ T* [(well)-276.4(as)-276.4(pups)-276.4(given)-276.4(nonlearning)-276.4(training.)-276.4(The)-276.4(quali-)]TJ T* [(tative)-360.8(and)-360.8(quantitative)-360.8(data)-360.8(suggest)-360.8(that)-360.8(pCREB)-360.8(is)]TJ T* [(increased)-460.2(only)-460.2(when)-460.2(pups)-460.2(are)-460.2(trained)-460.2(by)-460.2(condi-)]TJ T* [(tioning.)-366.7(This)-366.7(is)-366.7(consistent)-366.7(with)-366.7(a)-366.7(model)-366.7(in)-366.7(which)]TJ T* [(both)-405.4(a)-405.4(calcium)-405.3(signal)-405.4(initiated)-405.4(by)-405.4(the)-405.4(odor)-405.4(input)]TJ T* [(\()-100(Bozza)-417(and)-417(Kauer)-417(1998\))-417(and)-417(a)-417(cAMP)-417(signal)-417(initi-)]TJ T* [(ated)-233.8(by)-233.8(norepinephrine)-233.8(are)-233.8(required)-233.8(synergistically)]TJ T* [(to)-292.3(elevate)-292.3(significantly)-292.3(pCREB)-292.3(levels.)-292.3(While)-292.3(the)-292.3(se-)]TJ T* [(lectivity)-268.4(of)-268.4(the)-268.4(pCREB)-268.4(increase)-268.4(for)-268.4(the)-268.4(pairing)-268.4(con-)]TJ T* [(dition)-504.2(supports)-504.2(a)-504.2(special)-504.2(role)-504.2(of)-504.2(the)-504.2(CREB)-504.2(pro-)]TJ T* [(moter)-312.8(in)-312.8(associative)-312.8(learning,)-312.8(future)-312.8(investigations)]TJ T* [(should)-617.3(compare)-617.3(forward)-617.3(\(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking\))-617.3(and)]TJ T* [(backward)-451.1(\(Stroking)-451.1(followed)-451.1(by)-451.1(Odor,)-451.1(nonlearn-)]TJ T* [(ing\))-220.2(pairing.)-220.2(A)-220.1(demonstration)-220.1(of)-220.2(an)-220.1(effect)-220.2(of)-220.2(pairing)]TJ T* [(order,)-249.4(which)-249.4(is)-249.4(known)-249.4(to)-249.4(affect)-249.4(memory)-249.4(formation)]TJ T* [(in)-324.4(this)-324.4(paradigm)-324.4(\(McLean)-324.4(et)-324.4(al.)-324.4(1996;)-324.4(Sullivan)-324.4(and)]TJ T* [(Hall)-230.1(1988;)-230.1(Sullivan)-230.1(et)-230.1(al.)-230.1(1991;)-230.1(Sullivan)-230.1(et)-230.1(al.)-230.1(1989b;)]TJ T* [(Wilson)-616.7(and)-616.7(Sullivan)-616.7(1991\),)-616.7(would)-616.7(provide)-616.7(the)]TJ T* [(strongest)-294.9(test)-294.9(of)-294.9(the)-294.9(claim)-294.8(for)-294.9(a)-294.9(unique)-294.9(association)]TJ T* [(between)-283.8(pCREB)-283.8(increases)-283.8(and)-283.8(associative)-283.8(memory)]TJ T* (formation.)Tj 8.98 0 0 8.98 323.96 120.589 Tm [(TEMPORAL)-443.8(AND)-443.8(SPATIAL)-443.8(CHARACTERISTICS)]TJ 0 -1.3333 TD [(OF)-443.8(PCREB)-352.9(INCREASES)]TJ 9.978 0 0 9.978 341.921 90.156 Tm [(As)-633.5(predicted)-633.5(by)-633.5(the)-633.5(Frank)-633.5(and)-633.5(Greenberg)]TJ ET BX /GS3 gs EX q 284.64 0 0 0.16 72.5159 720.1257 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþîÿÿÿÿÿÿÿîÿîîîÿïîîîïþîîîîîîîîîîîîì¼ÍîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîíîîîîîÞîîîîîîîííîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîìÌË»ÝÝÜÍÞîîîÿÿÿÿîÿþÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 284.64 0 0 0.16 72.5159 719.9656 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïþîïþïîþïþïîîïîîîîîîîîîîîîÛ«½ÝîîîîîîîîîîîîîîîíîîíîîîîîîîîîîîíîîîîíÞÝîíîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÜË»»ÍÝËÍîîîîÿÿÿþîîîîîîîîîþþÿÿÿþîÿîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîïÿÿÿÿÿÿÿÿÿîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 284.64 0 0 0.16 72.5159 719.8056 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîïÿÿÿïïïîþîîîîîîîîîîîîîîîîîÛª½ÞÝîîîîîîîîîîíÞîîîîíÝíÝîíîîÞîîÞÝíîîîîííîîîîîîîîîîîíîîîîîîîîîîîÞîîîîÜÌ»»ÍÜ˽îîîîÿÿÿþîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîïîîîîîîîîîîîîïÿþîîîîîïþîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 284.64 0 0 0.16 72.5159 719.6457 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿÿþþïÿïïïÿïîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÛª¼ÝÝîîîîîÞîîîîîÝÞîîîÝíÝíîÞîíÞíÞÞîÞîîÞîîÝÝîîîîîîîÞîîîîîîîîîîîîîÞÞîîîîÝÌ»¼ÍÝÌÍÞîîîÿÿÿþïþîîîþîîîîîþîîîîîîîîîîîÝîîîÞîîîîîïÿþîîîîîïîîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 284.64 0 0 0.16 72.5159 719.4857 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿÿÿÿÿÿÿÿïÿïÿÿÿîîïîîîîîîîîîîîîîîîîîÜ«ÌÝÝîîîîÝÞîîîîÞÞíîÝÞîîíÝÞÞÞîÝÞÝÝÞÞîÞîîÝÝÝîîîÞîîîîîîÞîîîîîîîîîîÝÞîîÞîÜÌËÌÍÝËÍÝîîÝÿÿÿÿîîîîîîîîîÿþÿîîîîîîîîîîîíÞîíÞîîîîîîÿÿîîîíîîþîïÿÿþïÿÿÿÿÿÿÿîÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 284.64 0 0 0.16 72.5159 719.3256 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿÿÿÿþÿïÿîïÿîîîîîîîîîîîîîîîíÛ»ÌÝÝÝîîîÝÞîÝîîÞííîÞîÝÝÝîÝÝÞîîíÝÝÝîÝíîîíÝÝîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÝÞîîîíÝ»ÌÌÝÝÜÍÝÝíÝÿÿÿþîîîîîîîîîîîîîîîîÞîîîîîîíÞîíÞîîîîîîïÿîíîíîïþîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 284.64 0 0 0.16 72.5159 719.1656 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿÿþÿÿÿÿÿîïÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîÛª¼ÝÝÞîîíÜÝîîííÞÞííîíííííÞíÝîíÞíÞîÝîÞÝîÝÝÝÝîîîîîîîîîÞîÞîîîíîîîíÜÞíîÝÝܼÌÌÍÝÝÝÜÝÝÝÿÿÿþîîîîîîîîîîþïîîîîÞîîîîîîíÞîÝÞîîîîîîþïÿîîîîÿþîÿÿïÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 284.64 0 0 0.16 72.5159 719.0057 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿÿÿÿïÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîîË»¼ÝÝÝîîÜËÍÞîÝÝÝÝÝÞîîíÝÝíîÝíîÞíÝÝÝÝÝíÞíÝÜÍîÞîîîîîîîÝîîíÝîîîîîíÝÌÝÞîÝÝÜ»ÌÌÌÜÍÝÌÌÝÝÿÿÿþîîîîîîîîîîþîîîîîÞîîîîîîíÝíÝÝîîîîîîîîîíîîîïÿÿþîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 284.64 0 0 0.16 72.5159 718.8456 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿïÿþÿÿïÿþîîîîîîîîîîîîîîîîîîíË«¼ÌÝÝîîÜ»ÍÝÝÍÝÝÝÝîîíîíÝÞÝÝÝîÝÞÝÝÝîÝÞÝîÝÌÍíÞîîîîîîîîîîíÝííîîîíÝÌÍÝÝÝÝܼÍÌÌÍÞÝÌÌÍÝÿÿÿÿîîîîîîîîîîîîîîîîÞîîîîîîíÝÝÍÝíîîîîîîïþîîîÞïïÿîÿïïÿÿÿÿÿÿÿþÞÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 284.64 0 0 0.16 72.5159 718.6856 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþïÿïîïÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîÜ»ª¼ÌÝÝîîÜ«ÍÝÝÌÝÝÝÝÝîíÝÝÝÝÝÝÝÞîÞÝîíÞÝîÝíÝËÍÝîîîîîîîîíîîíÝÞîîîííÌËÌÍÜÍÝÛ¼ÌË»ÍÞÝÌÌÌÝÿÿÿÿîîîïîîîîîîîîîîîîÞîîîîîîíÝÜÍÝÝÞÞîîîîîïíîíÝïîïîÿïîîþÿïÿþïîÎÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 284.64 0 0 0.16 72.5159 718.5256 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿþÿÿÿÿÿÿïÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîîܺª¼ÌÜÝîîÜ«ÌÌÌÌÝÝÝÞíÞîÝÝÞÝÝÝÞÝÞîÞÝíÝÞÝíÝÜÌÍÝÞîîîîîîîîîîÝÝÞîîíîÝÌ»ÌÌÜÍÝ˼ÌË»ÍÝÝÜÌÌÌÿÿÿþîîíÞîîîîîîîîîîîîÝîÞîîíÞîÝÌÍÝÝÞÞîîîîîîîîîÍïþîþÿîþîîïÿÿÿïî½ïÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 284.64 0 0 0.16 72.5159 718.3657 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþþþÿÿÿîÿïîÿîîîîîîîîîîîîîîîîîîíË»«ÌÌÍÝîîܻͻÌÌÍÝÝÞÝííÝÝÝÝÝÝÝíÞííÝÝíÞÝÝÝÝËÍÝÞîîîîîîîîîîÝÝÞîîÞíܼ»ÌÌÌÌÍ˼̻»½ÝÝÜËÌÝÿÿÿþîîíÞîîîîîîîîîíîîÝíÞîîÝîîÝËÍÝÝÝÞîîîîîîîîíÌîÿîþþîþïîïïÿÿÿîœîÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 284.64 0 0 0.16 72.5159 718.2056 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID 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ÞÝÝîîîþîîîîîîîîí»Ì˽ÝÝîîîîíÝÝÝÝÞîÝÝÝÜÌÌÝÜÝÜÌÍÝÝÜÌÝÝܼÌÌÜÝíÝÝܼÜËÌÝÌÌÌÍÝË»Ì̼ÌÌÌÌËÌÌÌÌÜÌ»ªÌ»»»ª»»ÌÌÌÌ̺ª»Ë©‰«ÌË»»ª»ÌÌ»»»º¼»¼ÍÝÝÍÝÌÌÌÍÝÝÝÝÞÝíÝÝîÞÞÞÝîÿÿÿþÌÌÌÌÝÛ¼ÌÊhx«¼»»»«¬»ÌÌÌÌ»£hŠ©»Ë»«»©™D«¼Ì¹Š»»«¸Wšª»»ºª»»¹«¹tšª»¼»Ì¼Ëº©«»©ººˆ©šª»¹«»Ìº™«ÌÌÌË«ÍÝÌÍÝÜÌÌÝÝÝÝÝËÌÌÌÍîÜÝîʘe3¾îÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 284.64 0 0 0.16 72.5159 697.2457 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID ÞÜÍîîîþîîîîîîîîíËÌ˽ÝÍîîîîîÝÝíÝÞîíÝÝÜÍÌÍÝÝÜÌÌÝÝÜÍÝÍ̼¼ÌÌÝÝÝÝܼÝË»ÍÝÌÌÝÝÜËÌ»ÌÌ̻̻ÌÌÌÌÜË»«ÌË»»ª«¼ËÌÍÝ̺ª¼Ì¹ˆ¬ÌË»»ª«ÌÌ»º»ª»»¼ÍÝÝÝÝÌÌÌÌÝÝÝÝÝÝÞÞíîÞÞÝîíÿÿÿþÌ̼ÌÝ˼Ìʉ‰»»Ë«»»»º»ÌÜË»’Yªº»Ë»»»º˜4«»Ìºš«º«¸Tj˜º»ºªªª©«¹Ryª»»»»¼Ëªº»»ª»©xª›»«©«»Ì¹š»¼ÌÜÌ«ÍÝÌÌÍÝ̼ÍÍÝÝÝ˼ÍÌÌÝËÝíÛºˆxÎïÿþÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð EI Q q 284.64 0 0 0.16 72.5159 697.0856 cm BI /W 593 /H 1 /BPC 4 /CS /DeviceGray ID 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[(solateral)-253.1(quadrant)-253.1(of)-253.1(the)-253.1(bulb)-253.1(in)-253.1(PND6)-253.1(pups)]TJ T* [(sacrificed)-317.5(10)-317.5(min)-317.5(after)-317.5(no)-317.5(training,)-317.5(i.e.,)-317.5(Na-)]TJ T* [(ive)-256.9(\()]TJ 8.98 0 1.746 8.98 385.248 522.7 Tm (A)Tj 8.98 0 0 8.98 391.238 522.7 Tm [(\))-256.9(o)0(r)-256.9(training)-256.9(by)-256.9(Stroking)-256.9(only)-256.9(\()]TJ 8.98 0 1.746 8.98 505.392 522.7 Tm (B)Tj 8.98 0 0 8.98 510.878 522.7 Tm [(\),)-256.9(Odor)]TJ -15.8026 -1.2222 TD [(only)-232(\()]TJ 8.98 0 1.746 8.98 390.52 511.724 Tm (C)Tj 8.98 0 0 8.98 397.507 511.724 Tm [(\),)-232(or)-232(Odor)-277.8(+)-277.7(Stroking)-232(\()]TJ 8.98 0 1.746 8.98 481.552 511.724 Tm (D)Tj 8.98 0 0 8.98 488.538 511.724 Tm [(\).)-232(The)-232(pCREB)]TJ -13.3148 -1.2222 TD [(label)-269.5(was)-269.5(observed)-269.5(in)-269.5(the)-269.5(nucleus)-269.5(of)-269.6(several)]TJ T* [(cell)-476(types)-476(but)-476(especially)-476(in)-476(mitral)-476(cells)-476(of)]TJ T* [(pups)-250.6(trained)-250.6(by)-250.6(Odor)-277.8(+)-277.7(Stroking.)]TJ 8.98 0 1.746 8.98 497.692 478.797 Tm (A)Tj 8.98 0 0 8.98 503.681 478.797 Tm (\261)Tj 8.98 0 1.746 8.98 508.171 478.797 Tm (D)Tj 8.98 0 0 8.98 517.407 478.797 Tm [(are)-250.6(at)]TJ -16.5296 -1.2222 TD [(the)-284.4(same)-284.4(m)0.1(agnification)-284.4(as)-284.4(the)-284.4(bar)-284.4(in)]TJ 8.98 0 1.746 8.98 511.599 467.821 Tm (D)Tj 8.98 0 0 8.98 521.139 467.821 Tm (\(100)Tj -16.9452 -1.2222 TD (\177m\).)Tj /F21 1 Tf 9.978 0 0 9.978 290.625 747.723 Tm [(CREB)-332.9(PHOSPHORYLATION)-332.9(IN)-332.9(ODOR-STROKE)-332.9(PAIRING)]TJ /F20 1 Tf 23.947 0 0 23.947 297.57 41.783 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX (&)Tj /F21 1 Tf 8.98 0 0 8.98 142.869 41.783 Tm 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1.5 Tc [(LEARNING)-4166.6(M)0.1(EMORY)]TJ /F22 1 Tf 11.974 0 0 11.974 295.943 25.818 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX 0 Tc (613)Tj ET 0 0 0 1 K 0 J 0 j 77.828 w 10 M []0 d BX /GS2 gs EX 288.04 22.825 m 288.289 22.825 l S 0.249 w 288.289 61.614 m 323.96 61.614 l S 77.828 w 323.711 22.825 m 323.96 22.825 l S endstream endobj 17 0 obj<> endobj 18 0 obj<>/ProcSet[/PDF/Text/ImageB]/ExtGState<>>> endobj 19 0 obj<>stream 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1 i 288.04 -22.076 35.921 83.815 re f BT /F14 1 Tf 9.978 0 0 9.978 72.516 353.438 Tm 0 Tc [(model)-502(\(1994\))-502(changes)-502(in)-502(pCREB)-502(were)-502(transient)]TJ 0 -1.2 TD [(with)-319.9(increases)-319.9(peaking)-319.9(at)-319.9(10)-319.9(min)-319.9(after)-319.9(the)-319.9(session)]TJ T* [(and)-486.3(returning)-486.3(near)-486.3(the)-486.3(control)-486.3(range)-486.3(at)-486.3(60)-486.3(min)]TJ T* [(after)-416.7(the)-416.7(session.)-416.7(This)-416.7(pattern)-416.7(is)-416.7(similar)-416.7(to)-416.7(previ-)]TJ T* [(ously)-312.8(reported)-312.8(temporal)-312.8(patterns)-312.8(of)-312.8(pCREB)-312.8(activa-)]TJ T* [(tion)-314.2(\()-100(Bito)-314.2(et)-314.2(al.)-314.2(1996;)-314.2(Impey)-314.2(et)-314.2(al.)-314.2(1996;)-314.2(Moore)-314.2(et)]TJ T* [(al.)-517(1996;)-517(Matthies)-517(et)-517(al.)-517(1997;)-517(Deisseroth)-517(et)-517(al.)]TJ T* [(1998\))-220.7(and)-220.7(is)-220.7(consistent)-220.7(with)-220.7(the)-220.7(rapid)-220.7(and)-220.7(transient)]TJ T* [(time)-303.4(course)-303.4(required)-303.4(for)-303.4(the)-303.4(catalytic)-303.4(C)-303.4(subunit)-303.4(of)]TJ T* [(protein)-274.4(kinase)-274.4(A)-274.4(t)0(o)-274.4(translocate)-274.4(to)-274.4(the)-274.4(nucleus)-274.4(after)]TJ T* [(adenylate)-632.1(cyclase)-59.9(/)-59.9(cAMP)-632.1(activation)-632.1(\()-100(Nigg)-632.1(et)-632.1(al.)]TJ T* (1985\).)Tj 1.8 -1.2 TD [(Given)-442.6(the)-442.6(overall)-442.6(increase)-442.6(in)-442.6(pCREB)-442.6(protein)]TJ -1.8 -1.2 TD [(\()-100(Western)-342.6(blots\))-342.6(in)-342.6(the)-342.6(bulb)-342.6(associated)-342.6(with)-342.6(learn-)]TJ T* [(ing)-450.3(\(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking\),)-450.3(one)-450.3(might)-450.3(have)-450.3(predicted)]TJ T* [(substantial)-306.8(increases)-306.8(in)-306.8(pCREB)-306.8(observed)-306.8(by)-306.8(immu-)]TJ T* [(nocytochemistry.)-452(While)-452(we)-452(did)-452(observe)-452(regional)]TJ T* [(and)-379.8(cell)-379.8(specific)-379.8(increases,)-379.8(the)-379.8(overall)-379.8(number)-379.8(of)]TJ T* [(pCREB)-257.9(cells)-257.9(localized)-257.9(in)-257.9(all)-257.9(populations)-257.9(in)-257.9(the)-257.9(bulb)]TJ T* [(did)-323(not)-323(appear)-323(to)-323(be)-323(dramatically)-323(increased)-323(in)-323(the)]TJ T* [(learning)-252.8(\(Odor)-264.8(+)-264.7(Stroking\))-252.8(situation.)-252.8(A)-252.8(possible)-252.8(ex-)]TJ T* [(planation)-524.7(for)-524.7(this)-524.7(apparent)-524.7(discrepancy)-524.7(may)-524.7(be)]TJ T* [(that)-413.3(large)-413.3(mitral)-413.3(cells)-413.3(produce)-413.3(a)-413.3(large)-413.3(amount)-413.3(of)]TJ 25.2 26.4 TD [(pCREB,)-316.7(which)-316.7(may)-316.7(not)-316.7(be)-316.7(reflected)-316.7(by)-316.7(cellular)-316.7(lo-)]TJ 0 -1.2 TD [(calization)-533.2(with)-533.2(immunocytochemistry)-533.2(but)-533.2(is)-533.2(de-)]TJ T* [(tectable)-332.9(by)-332.9(Western)-332.9(blot)-332.9(analysis.)]TJ 1.8 -1.2 TD [(In)-476.4(the)-476.4(present)-476.4(study,)-476.4(the)-476.4(localization)-476.4(of)-476.4(the)]TJ -1.8 -1.2 TD [(pairing-associated)-364.7(pCREB)-364.7(changes)-364.8(in)-364.7(the)-364.7(dorsolat-)]TJ T* [(eral)-536.1(olfactory)-536.1(bulb)-536(overlaps)-536.1(with)-536.1(the)-536.1(midlateral)]TJ T* [(portion)-399.7(of)-399.7(the)-399.7(bulb)-399.7(shown)-399.7(to)-399.7(be)-399.7(associated)-399.7(with)]TJ T* [(increased)-311.3(2-deoxyglucose)-311.3(activity)-311.3(in)-311.3(rats)-311.3(that)-311.3(have)]TJ T* [(been)-484.3(conditioned)-484.3(to)-484.3(the)-484.3(same)-484.3(peppermint)-484.4(odor)]TJ T* [(\(Coopersmith)-457.4(and)-457.4(Leon)-457.4(1986;)-457.4(Sullivan)-457.4(and)-457.4(Leon)]TJ T* [(1986a,)-252.5(1987;)-252.5(Sullivan)-252.5(et)-252.5(al.)-252.5(1988;)-252.5(Woo)-252.5(et)-252.5(al.)-252.5(1987)-100(\).)]TJ T* [(The)-435.8(localization)-435.8(of)-435.8(pCREB)-435.8(in)-435.8(the)-435.8(dorsolateral)-435.8(re-)]TJ T* [(gion)-240.9(correlates)-240.9(very)-240.9(well)-240.9(to)-240.9(c-)]TJ /F17 1 Tf 12.4779 0 TD (fos)Tj /F14 1 Tf 1.4818 0 TD [(mRNA)-240.9(expression)]TJ -13.9598 -1.2 TD [(in)-516.7(response)-516.7(to)-516.7(peppermint)-516.8(odor)-516.7(\(Guthrie)-516.7(et)-516.7(al.)]TJ T* [(1993\),)-342.6(which)-342.6(was)-342.6(shown)-342.6(to)-342.6(activate)-342.6(periglomeru-)]TJ T* [(lar,)-261.6(mitral,)-261.6(and)-261.6(granule)-261.6(cells)-261.6(in)-261.6(adult)-261.6(rats)-261.6(and)-261.6(to)-261.6(the)]TJ T* [(general)-296(region)-296(\(midlateral\))-296(of)-296(c-)]TJ /F17 1 Tf 13.5454 0 TD (fos)Tj /F14 1 Tf 1.537 0 TD [(activated)-296(by)-296(re-)]TJ -15.0824 -1.2 TD [(trieval)-347.4(of)-347.4(a)-347.4(conditioned)-347.4(peppermint)-347.4(odor)-347.4(in)-347.4(older)]TJ T* [(pups)-362.5(\()-100(Johnson)-362.5(et)-362.5(al.)-362.5(1995\).)-362.5(However,)-362.5(in)-362.5(retrieval)]TJ T* [(studies,)-474.1(increases)-474.1(in)]TJ /F17 1 Tf 9.368 0 TD (fos)Tj /F14 1 Tf 1.2409 0 TD [(-reactive)-474.1(cells)-474.1(have)-474.1(been)]TJ -10.6089 -1.2 TD [(associated)-419.6(selectively)-419.6(with)-419.6(the)-419.6(periglomerular)-419.6(re-)]TJ T* [(gion)-332.4(in)-332.4(response)-332.4(to)-332.4(peppermint)-332.4(odors)-332.4(\(Guthrie)-332.4(et)]TJ T* [(al.)-357.7(1993;)-357.7(Johnson)-357.6(et)-357.7(al.)-357.7(1995;)-357.7(Schwab)-357.6(1996\).)-357.7(Cell)]TJ ET 0 g BX /GS1 gs EX q 256.32 0 0 0.9 283.286 719.3843 cm BI /W 1068 /H 4 /BPC 1 /IM true ID 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€ÿÿÿÿÿÇÿÿùÿÿÿÿÿÿÿÿÿóÿÿÿÿÿÿæ?ÿüÿŸÿÿÿŸñáÿñãÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþðÇÿÿŸÿÿÿÿÿþÿÿÿÿþÿÿüÿãÿÿÇüÿÿÿÿÿÿóÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÇÏÿÿùÿÿÿÿÿÿÿÿÿ÷ÿÿÿÿÿÿàÿøÿÿŸÿÿÿŸãðÿãðÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþ|xÿÿŸÿÿÿÿÿþÿÿÿÿþÿÿüÿÇÿÿ�üÿÿÿÿÿÿûÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ€ÿÿÿÿÏÏ�ÿÿùÿÿÿÿÿÿÿÿÿ÷ÿÿÿÿÿÿàÿÿñÿÿŸÿÿÿŸÃüÇøÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþ||ÿÿŸÿÿÿÿÿþÿÿÿÿþÿÿüÿÿÿüÿÿÿÿÿÿóÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ€ÿÿÿÿÿÿçÿÿùÿÿÿÿÿÿþýÞïÿÿÿáÿÿãÿÿŸÿÿÿŸÏü�üÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿÿŸÿÿÿÿÿþÿÿÿÿþÿÿüÿÿÿ?üÿÿÿÿÿÿóÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ EI Q q 256.32 0 0 0.9 283.286 411.5844 cm BI /W 1068 /H 4 /BPC 1 /IM true ID ‡ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿùÿÿÿÿÿÿðÿÿÿãÿÿÇÿÿŸÿÿÿŸ�þ?þÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿŸÿÿÿÿÿþÿÿÿÿþÿÿüüÿþ?üÿÿÿÿÿÿóÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿùÿÿÿÿÿÿð"ÿûÿÿÿÿÿÿ÷ÿÿÿÿÿãÿÿÿãÿÿãÿÿŸÿÿÿŸ�þüÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ�ÏóóÿÿŸÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþÿÿüþ?ÿþ?üÿÿÿûçüÇøçÿÿÿÀ?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿññþ>ÿñÿÿÿÿÿÿãÿÿÿûß�¿ÿùÁœi�û÷�÷üœ?ÿÿø/ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÏÏóóÿÿŸÿÿÿÿÿþÿÿÿÿþÿÿüüÿüüÿÿÿûãøÿãðãÿÿÿÀ?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ EI Q q 256.32 0 0 0.9 283.286 382.7844 cm BI /W 1068 /H 4 /BPC 1 /IM true ID ÿÿÿÿÿÿññþ<øÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÏ�óóÿà$‰à àx“pÄ#�]ÿdðáðÿáàÃÿÿÿÀ?ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿññþ<øÿÿÿÿÿÌàÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÏ�óãÿÀÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿøñþ<ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÇ�ñãÿÿÿÿÿÐ@ þüp pg>pÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿøÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÀø‡ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ¿Gÿÿÿÿ EI Q q 256.32 0 0 0.66 283.286 382.1244 cm BI /W 1068 /H 3 /BPC 1 /IM true ID ÿÿÿÿÿÿø�ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿàxÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿþσÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿð>|ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ¿ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ EI Q BT /F18 1 Tf 8.98 0 0 8.98 72.516 458.955 Tm BX /GS2 gs EX [(Figure)-452.9(6:)]TJ /F19 1 Tf 5.0097 0 TD [(Graph)-452.9(showing)-452.9(the)-452.9(density)-452.9(of)-452.9(pCREB)]TJ -5.0097 -1.2222 TD [(immunoreactive)-366.8(cells)-366.8(\(%)-366.7(area)-366.8(reaching)-366.8(threshold\))]TJ T* [(in)-256.6(various)-256.6(regions)-256.6(of)-256.6(the)-256.6(olfactory)-256.6(bulb.)-256.6(Notice)-256.6(that)]TJ T* [(a)-291.3(significantly)-291.3(higher)-291.3(level)-291.3(of)-291.3(pCREB)-291.3(label)-291.3(was)-291.3(ob-)]TJ T* [(served)-381(in)-381(the)-381(dorsolateral)-381(quadrant)-381(mitral)-381(cells)-381(in)]TJ T* [(animals)-406.9(that)-406.9(were)-406.8(conditioned)-406.8(to)-406.8(the)-406.8(peppermint)]TJ T* [(odor)-224.7(\(Odor)-277.8(+)-277.7(Stroking\).)-224.7(\(*\))]TJ 8.98 0 1.746 8.98 175.33 393.1 Tm 0 Tw (P)Tj 8.98 0 0 8.98 182.817 393.1 Tm [(<)-277.7(0.05.)]TJ 8.98 0 1.746 8.98 212.742 393.1 Tm (N)Tj 8.98 0 0 8.98 222.222 393.1 Tm [(=)-277.7(6)-224.7(for)-224.7(each)]TJ -16.6708 -1.2222 TD (treatment.)Tj /F21 1 Tf 9.978 0 0 9.978 72.516 747.723 Tm [(McLean)-332.9(et)-332.9(al.)]TJ /F20 1 Tf 23.947 0 0 23.947 297.57 41.783 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX (&)Tj /F21 1 Tf 8.98 0 0 8.98 142.869 41.783 Tm 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1.5 Tc [(LEARNING)-4166.6(M)0.1(EMORY)]TJ /F22 1 Tf 11.974 0 0 11.974 295.824 25.818 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX 0 Tc (614)Tj ET 0 0 0 1 K 0 J 0 j 77.828 w 10 M []0 d BX /GS2 gs EX 288.04 22.825 m 288.289 22.825 l S 0.249 w 288.289 61.614 m 323.96 61.614 l S 77.828 w 323.711 22.825 m 323.96 22.825 l S endstream endobj 20 0 obj<> endobj 21 0 obj<>/ProcSet[/PDF/Text]/ExtGState<>>> endobj 22 0 obj<>stream 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1 i 288.04 -22.076 35.921 83.815 re f BT /F14 1 Tf 9.978 0 0 9.978 72.516 712.8 Tm 0 Tc [(numbers)-572.4(in)-572.4(the)-572.4(periglomerular)-572.4(region)-572.4(\(Cooper-)]TJ 0 -1.2 TD [(smith)-346.6(and)-346.6(Leon)-346.6(1986;)-346.6(Woo)-346.6(and)-346.6(Leon)-346.6(1987,)-346.6(1991;)]TJ T* [(Sullivan)-572.4(et)-572.4(al.)-572.4(1990,)-572.4(1991;)-572.4(Matsutani)-572.4(and)-572.4(Leon)]TJ T* [(1993;)-274.1(Johnson)-274.1(et)-274.1(al.)-274.1(1995\),)-274.1(the)-274.1(density)-274.1(of)-274.1(glial)-274.1(pro-)]TJ T* [(cesses)-284.9(in)-284.9(the)-284.9(glomeruli)-284.9(\()-100(Matsutani)-284.9(and)-284.9(Leon)-284.9(1993\))]TJ T* [(and)-243.2(the)-243.2(area)-243.2(of)-243.2(the)-243.2(glomerular)-243.2(neuropil)-243.2(\()-100(Woo)-243.2(et)-243.2(al.)]TJ T* [(1987)-100(\))-424.1(are)-424.1(all)-424.1(increased)-424.1(in)-424.1(pups)-424.1(that)-424.1(have)-424.1(under-)]TJ T* [(gone)-355.9(18)-355.9(days)-355.9(of)-356(conditioning)-355.9(procedures.)-356(The)-355.9(re-)]TJ T* [(sults)-318.7(from)-318.7(the)-318.7(present)-318.7(study,)-318.7(however,)-318.7(highlight)-318.7(a)]TJ T* [(role)-398.6(of)-398.6(mitral)-398.6(cell)-398.6(activation)-398.6(in)-398.6(the)-398.6(initial)-398.6(acquisi-)]TJ T* [(tion)-479.8(of)-479.8(conditioned)-479.8(preference)-479.8(to)-479.8(a)-479.8(novel)-479.8(odor.)]TJ T* [(Whether)-309.4(such)-309.3(activation)-309.3(leads)-309.4(to)-309.3(alterations)-309.4(in)-309.3(mi-)]TJ T* [(tral)-406.8(cell)-406.8(dendrites)-406.8(which)-406.8(might)-406.8(contribute)-406.8(to)-406.8(the)]TJ T* [(later)-389.2(observations)-389.2(of)-389.2(increases)-389.2(in)-389.2(glomerular)-389.2(neu-)]TJ T* [(ropil)-313.6(or)-313.6(periglomerular)-313.6(cells)-313.6(remains)-313.6(to)-313.6(be)-313.6(investi-)]TJ T* [(gated.)-337.5(It)-337.5(will)-337.5(be)-337.5(important)-337.5(to)-337.5(assess)-337.5(more)-337.5(directly)]TJ T* [(the)-448(relationship)-448(between)-448(odor)-448(input)-448(and)-448(pCREB)]TJ T* [(activation)-455.4(during)-455.4(acquisition)-455.4(by)-455.4(measuring)-455.4(meta-)]TJ T* [(bolic)-457.6(activation)-457.6(simultaneously)-457.6(using)-457.6(2-deoxyglu-)]TJ T* [(cose)-235.8(techniques)-235.8(and)-235.8(pCREB)-235.8(activation)-235.8(using)-235.8(immu-)]TJ T* [(noctytochemical)-367.3(techniques)-367.3(on)-367.3(sections)-367.3(from)-367.3(the)]TJ T* [(same)-332.9(subjects.)]TJ 1.8 -1.2 TD [(The)-395.4(pCREB)-395.4(changes)-395.4(in)-395.4(the)-395.4(present)-395.4(study)-395.4(are)]TJ -1.8 -1.2 TD [(widespread)-243.7(within)-243.7(the)-243.7(dorsolateral)-243.7(quadrant,)-243.7(a)-243.7(pat-)]TJ T* [(tern)-403.4(consistent)-403.4(with)-403.4(encoding)-403.4(changes)-403.4(occurring)]TJ T* [(throughout)-346.6(a)-346.6(neural)-346.6(network)-346.6(rather)-346.6(than)-346.6(at)-346.6(a)-346.6(few)]TJ T* [(hot)-219.6(spots)-219.6(within)-219.6(the)-219.6(olfactory)-219.6(bulb.)-219.6(Both)-219.6(excitatory)]TJ T* [(and)-317.9(inhibitory)-317.9(connections)-317.9(are)-317.9(likely)-317.9(to)-317.9(be)-317.9(altered)]TJ T* [(during)-444.3(learning)-444.3(\()-100(Wilson)-444.3(and)-444.3(Sullivan)-444.3(1990\))-444.3(so)-444.3(it)]TJ T* [(may)-272.7(not)-272.7(be)-272.7(surprising)-272.7(to)-272.7(have)-272.7(widespread)-272.7(regional)]TJ T* [(activation)-332.9(of)-332.9(CREB.)]TJ 8.98 0 0 8.98 72.516 324.159 Tm [(MONOAMINE)-443.8(INTERACTIONS)-443.8(IN)-443.8(CONDITIONED)]TJ 0 -1.3333 TD [(OLFACTORY)-443.8(LEARNING)]TJ 11.974 0 0 11.974 169.026 312.185 Tm 0 Tw (:)Tj 8.98 0 0 8.98 176.185 312.185 Tm [(POSSIBLE)-443.8(PCREB)-352.9(SYNERGY)]TJ 9.978 0 0 9.978 90.476 293.726 Tm [(Although)-220.4(noradrenergic)-220.4(input)-220.4(appears)-220.4(to)-220.4(act)-220.4(as)]TJ -1.8 -1.2 TD [(the)-507.6(critical)-507.7(unconditioned)-507.6(stimulus)-507.7(for)-507.7(olfactory)]TJ T* [(conditioned)-463.9(preference)-463.9(learning,)-463.9(we)-463.9(have)-463.9(found)]TJ T* [(that)-438.6(serotonergic)-438.6(depletion)-438.6(of)-438.6(the)-438.6(olfactory)-438.6(bulb)]TJ T* [(can)-404.5(prevent)-404.5(such)-404.5(learning.)-404.5(Our)-404.5(earlier)-404.5(work)-404.5(sug-)]TJ T* [(gests)-230.9(that)-230.9(5-HT)-230.9(acting)-230.9(through)-230.9(5-HT)]TJ 7.483 0 0 6.486 222.226 231.613 Tm (2)Tj 9.978 0 0 9.978 228.497 233.858 Tm [(receptors)-230.9(nor-)]TJ -15.6326 -1.2 TD [(mally)-502.5(promotes)-502.5(noradrenergic-induced)-502.5(plasticity.)]TJ T* [(Although)-342.3(sufficient)]TJ /F1 1 Tf 8.5582 0 TD (b)Tj /F14 1 Tf 0.9533 0 TD [(adrenoceptor)-342.3(activation)-342.3(can)]TJ -9.5115 -1.2 TD [(overcome)-330.1(the)-330.1(requirement)-330.1(for)-330.1(5-HT)]TJ 7.483 0 0 6.486 227.041 195.693 Tm (2)Tj 9.978 0 0 9.978 234.302 197.938 Tm [(input)-330.1(during)]TJ -16.2143 -1.2 TD [(olfactory)-769.6(preference)-769.6(learning)-769.6(\()-100(Langdon)-769.6(et)-769.6(al.)]TJ T* [(1997)-100(\),)-427.8(an)-427.8(increase)-427.8(of)-427.8(5-HT)]TJ 7.483 0 0 6.486 191.89 171.745 Tm (2)Tj 9.978 0 0 9.978 200.126 173.991 Tm [(stimulation)-427.8(can)-427.8(pro-)]TJ -12.7892 -1.2 TD [(duce)-424.1(learning)-424.1(with)-424.1(a)-424.1(subthreshold)-424.1(noradrenergic)]TJ T* [(stimulus)-286.3(\()-100(Price)-286.3(et)-286.3(al.)-286.4(1998\).)-286.4(5-HT)]TJ 7.483 0 0 6.486 213.975 147.798 Tm (2)Tj 9.978 0 0 9.978 220.798 150.043 Tm [(activation)-286.3(alone)]TJ -14.861 -1.2 TD [(does)-362.8(not)-362.8(seem)-362.7(to)-362.8(produce)-362.8(learning.)-362.8(These)-362.8(results)]TJ T* [(fit)-347.1(with)-347.1(the)-347.1(hypothesis)-347.1(that)-347.1(these)-347.1(two)-347.1(inputs)-347.1(may)]TJ T* [(act)-233.5(synergistically)-233.5(on)-233.5(the)-233.5(same)-233.5(cells)-233.5(with)-233.5(respect)-233.5(to)]TJ T* [(increasing)-311.3(cAMP.)-311.3(The)]TJ /F1 1 Tf 9.6516 0 TD (b)Tj /F14 1 Tf 0.611 0 TD [(1)-311.3(adrenoceptor)-311.3(is)-311.3(coupled)]TJ -10.2626 -1.2 TD [(to)-368.7(a)-368.7(G)-368.7(protein)-368.7(which,)-368.7(upon)-368.7(activation,)-368.7(stimulates)]TJ 25.2 62.4 TD [(adenyl)-262.8(cyclase)-262.8(induced)-262.8(cAMP)-262.8(production)-262.8(\(De)-262.8(Blasi)]TJ 0 -1.2 TD [(1989\).)-279.5(If)-279.5(cAMP-mediated)-279.5(long-term)-279.5(plasticity)-279.5(is)-279.5(the)]TJ T* [(substrate)-319.9(for)-319.9(olfactory)-319.9(preference)-319.9(learning,)-319.9(as)-319.9(sug-)]TJ T* [(gested)-243.4(by)-243.4(the)-243.4(present)-243.5(study,)-243.5(this)-243.4(would)-243.4(parallel)-243.5(the)]TJ T* [(role)-351.1(of)]TJ /F1 1 Tf 3.2191 0 TD (b)Tj /F14 1 Tf 0.9621 0 TD [(adrenoceptors)-351.1(and)-59.9(/)-59.9(o)0(r)-351.1(cAMP)-351.1(in)-351.1(the)-351.1(plas-)]TJ -4.1812 -1.2 TD [(ticity)-370.7(of)-370.7(the)-370.7(developing)-370.7(visual)-370.7(system)-370.7(\()-100(Kasamatsu)]TJ T* [(1983;)-220.2(Kasamatsu)-220.1(and)-220.1(Shirokawa)-220.1(1985\))-220.2(and)-220.1(in)-220.1(learn-)]TJ T* [(ing-related)-386.3(plasticity)-386.3(in)-386.3(a)-386.3(variety)-386.3(of)-386.3(biological)-386.4(sys-)]TJ T* [(tems)-330.9(\(Abrams)-330.9(et)-330.9(al.)-331(1991;)-330.9(Levin)-330.9(et)-330.9(al.)-331(1992;)-331(Frank)]TJ T* [(and)-363(Greenberg)-363(1994;)-363.1(Tully)-363(et)-363.1(al.)-363.1(1994\).)-363.1(Although)]TJ T* [(5-HT)-252.8(receptor)-252.8(activation)-252.8(does)-252.8(not)-252.8(by)-252.8(itself)-252.8(increase)]TJ T* [(cAMP)-238.3(expression)-238.3(\(Morin)-238.3(et)-238.3(al.)-238.3(1992\),)-238.3(which)-238.3(is)-238.3(con-)]TJ T* [(sistent)-512.5(with)-512.5(our)-512.5(failure)-512.5(to)-512.5(induce)-512.5(learning)-512.5(with)]TJ T* [(such)-587.8(activation)-587.8(alone,)-587.8(5-HT)]TJ 7.483 0 0 6.486 448.982 554.899 Tm (2)Tj 9.978 0 0 9.978 458.813 557.144 Tm [(activation)-587.7(can)-587.8(act)]TJ -13.5151 -1.2 TD [(through)-322.4(the)-322.4(phosphotidyl)-322.4(inositol)-322.4(second)-322.4(messen-)]TJ T* [(ger)-380.4(system)-380.4(to)-380.4(enhance)-380.4(the)-380.4(generation)-380.4(of)-380.4(intracel-)]TJ T* [(lular)-412.2(cAMP)-412.2(by)-412.2(isoproterenol)-412.2(or)-412.2(adenylate)-412.2(cyclase)]TJ T* [(\()-100(Rovescalli)-261.9(et)-261.9(al.)-261.9(1993\).)-261.9(It)-261.9(follows)-261.9(that)-261.9(serotonin)-261.9(in)]TJ T* [(the)-366.5(olfactory)-366.5(bulb)-366.4(might)-366.5(act)-366.5(to)-366.4(promote)-366.4(or)-366.5(inten-)]TJ T* [(sify)-559.1(the)-559.1(norepinephrine-induced)-559.1(cAMP)-559.1(uncondi-)]TJ T* [(tioned)-332.9(stimulus)-332.9(signal.)]TJ 1.8 -1.2 TD [(The)-263(present)-263.1(results)-263.1(suggest)-263.1(mitral)-263.1(cells)-263(may)-263(be)]TJ -1.8 -1.2 TD [(the)-372.1(critical)-372.1(cellular)-372.1(substrate)-372.1(for)-372.1(such)-372.1(interaction.)]TJ T* [(Other)-512.5(studies)-512.5(have)-512.5(shown)-512.5(that)-512.5(5-HT)]TJ 7.483 0 0 6.486 489.332 435.163 Tm (2A)Tj 9.978 0 0 9.978 503.03 437.408 Tm (receptor)Tj -17.9465 -1.2 TD [(mRNA)-324.4(\()-100(McLean)-324.4(et)-324.4(al.)-324.4(1995\))-324.4(and)-324.4(protein)-324.4(\()-100(Hamada)]TJ T* [(et)-280.1(al.)-280.1(1998\))-280.1(are)-280.1(localized)-280.1(in)-280.1(mitral)-59.9(/)-59.9(tufted)-280.1(cells)-280.1(and,)]TJ T* [(to)-537.2(a)-537.2(much)-537.2(lesser)-537.2(extent,)-537.2(in)-537.2(periglomerular)-537.2(and)]TJ T* [(granule)-338.6(cells)-338.6(\()-100(Hamada)-338.6(et)-338.6(al.)-338.6(1998\).)-338.6(Less)-338.6(is)-338.6(known)]TJ T* [(concerning)-357.4(the)-357.4(cellular)-357.4(localization)-357.4(of)-357.4(the)]TJ /F1 1 Tf 18.5674 0 TD (b)Tj /F14 1 Tf 0.9684 0 TD (adre-)Tj -19.5358 -1.2 TD [(noceptors,)-474.4(but)-474.4(one)-474.4(study)-474.4(has)-474.4(shown)-474.4(that)-474.4(mitral)]TJ T* [(cells)-391.2(and)-391.2(periglomerular)-391.2(cells)-391.2(express)]TJ /F1 1 Tf 16.8982 0 TD (b)Tj /F14 1 Tf 0.611 0 TD [(2)-391.2(adreno-)]TJ -17.5091 -1.2 TD [(ceptor)-428.4(mRNA)-428.4(in)-428.4(the)-428.4(neonate)-428.4(bulb)-428.4(\()-100(K.J.)-428.4(Ivins,)-428.4(E.)]TJ T* [(Ibrahim,)-249.4(and)-249.4(M.)-249.4(Leon,)-249.4(unpubl.\).)-249.4(Thus,)-249.4(it)-249.4(is)-249.4(possible)]TJ T* [(that)-513.1(both)-513(serotonergic)-513(and)-513(noradrenergic)-513(axons)]TJ T* [(act)-380.7(on)-380.6(mitral)-380.7(cells)-380.7(and)-59.9(/)-59.9(o)0(r)-380.7(interneurons)-380.7(to)-380.6(induce)]TJ T* [(learning)-380.4(by)-380.4(activating)-380.4(pCREB.)-380.4(It)-380.4(is)-380.4(less)-380.4(likely)-380.4(that)]TJ T* [(both)-311.6(act)-311.6(on)-311.6(periglomerular)-311.6(cells)-311.6(because)-311.6(very)-311.6(few)]TJ T* [(noradrenergic)-392.6(axons)-392.6(reach)-392.6(the)-392.6(periglomerular)-392.6(re-)]TJ T* [(gion)-552(\()-100(McLean)-552(and)-552(Shipley)-552(1991;)-552(McLean)-552(et)-552(al.)]TJ T* [(1989\).)-400(However,)-400(it)-400(should)-400(be)-400(noted)-400(that)-400(there)-400(is)]TJ T* [(relatively)-272.1(dense)]TJ /F1 1 Tf 6.899 0 TD (b)Tj /F14 1 Tf 0.8831 0 TD [(adrenoceptor)-272.1(binding)-272.1(in)-272.1(the)-272.1(glo-)]TJ -7.7821 -1.2 TD [(merular)-236.3(layer)-236.3(\()-100(Woo)-236.3(and)-236.3(Leon)-236.3(1995a\))-236.3(and)-236.3(lesions)-236.3(of)]TJ T* [(the)-271(locus)-271(coeruleus)-271(increase)]TJ /F1 1 Tf 12.3515 0 TD (b)Tj /F14 1 Tf 0.611 0 TD [(2)-271(adrenoceptor)-271(den-)]TJ -12.9624 -1.2 TD [(sity)-300(\()-100(Woo)-300(et)-300(al.)-300(1996\),)-300(whereas)-300(conditioned)-300(learn-)]TJ T* [(ing)-271.6(decreases)]TJ /F1 1 Tf 5.9849 0 TD (b)Tj /F14 1 Tf 0.611 0 TD [(2)-271.6(adrenoceptor)-271.6(density)-271.6(in)-271.6(glomeru-)]TJ -6.5959 -1.2 TD [(lar)-315.6(foci)-315.6(\()-100(Woo)-315.6(and)-315.6(Leon)-315.6(1995b\).)-315.6(It)-315.6(will)-315.6(be)-315.6(of)-315.6(inter-)]TJ T* [(est)-458.2(to)-458.2(observe)-458.2(changes)-458.2(in)-458.2(mitral)-458.2(cell)-458.2(pCREB)-458.2(fol-)]TJ T* [(lowing)-424.4(olfactory)-424.4(conditioning)-424.4(procedure)-424.4(in)-424.4(pups)]TJ T* [(with)-428.1(various)-428.1(levels)-428.1(of)-428.1(5-HT)]TJ 7.483 0 0 6.486 443.735 135.825 Tm (2)Tj 9.978 0 0 9.978 451.973 138.07 Tm (and)Tj /F1 1 Tf 1.98 0 TD (b)Tj /F14 1 Tf 1.0391 0 TD (adrenoceptor)Tj -15.8487 -1.2 TD (activation.)Tj 1.8 -1.2 TD [(Interestingly,)-327(in)-327(one)-327(of)-327(the)-327(first)-327(reports)-327(of)-327(the)]TJ -1.8 -1.2 TD [(necessary)-314.5(and)-314.5(sufficient)-314.5(role)-314.5(of)-314.5(5-HT)-314.5(in)-314.5(producing)]TJ T* [(long-term)-245.7(change)-245.7(in)-245.7(the)]TJ /F17 1 Tf 10.3355 0 TD (Aplysia)Tj /F14 1 Tf 3.4586 0 TD (5-HT)Tj 7.483 0 0 6.486 481.98 87.931 Tm (2)Tj 9.978 0 0 9.978 488.398 90.176 Tm [(nervous)-245.7(sys-)]TJ /F21 1 Tf -19.8211 65.9 TD [(CREB)-332.9(PHOSPHORYLATION)-332.9(IN)-332.9(ODOR-STROKE)-332.9(PAIRING)]TJ /F20 1 Tf 23.947 0 0 23.947 297.57 41.783 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX (&)Tj /F21 1 Tf 8.98 0 0 8.98 142.869 41.783 Tm 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1.5 Tc [(LEARNING)-4166.6(M)0.1(EMORY)]TJ /F22 1 Tf 11.974 0 0 11.974 295.943 25.818 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX 0 Tc (615)Tj ET 0 0 0 1 K 0 J 0 j 77.828 w 10 M []0 d BX /GS2 gs EX 288.04 22.825 m 288.289 22.825 l S 0.249 w 288.289 61.614 m 323.96 61.614 l S 77.828 w 323.711 22.825 m 323.96 22.825 l S endstream endobj 23 0 obj<> endobj 24 0 obj<>/ProcSet[/PDF/Text]/ExtGState<>>> endobj 25 0 obj<>stream 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1 i 288.04 -22.076 35.921 83.815 re f BT /F14 1 Tf 9.978 0 0 9.978 72.516 712.8 Tm 0 Tc [(tem,)-281.5(Brunelli)-281.5(et)-281.5(al.)-281.5(\(1976\))-281.5(suggested)-281.5(that)-281.5(the)-281.5(likely)]TJ 0 -1.2 TD [(mammalian)-708.2(analog)-708.2(to)]TJ /F17 1 Tf 10.6553 0 TD (Aplysia)Tj /F14 1 Tf 3.9211 0 TD [(serotonin)-708.2(input)]TJ -14.5763 -1.2 TD [(would)-621.8(be)-621.8(norepinephrine.)-621.9(The)-621.8(involvement)-621.9(of)]TJ T* [(CREB)-383.2(in)-383.2(long-term)-383.2(plasticity)-383.2(was)-383.2(first)-383.2(reported)-383.2(in)]TJ T* [(cultured)-264.2(sensory)-264.2(and)-264.2(motor)-264.2(neurons)-264.2(of)]TJ /F17 1 Tf 16.8634 0 TD (Aplysia)Tj /F14 1 Tf 3.477 0 TD (ex-)Tj -20.3404 -1.2 TD [(posed)-342(to)-342(a)-342(serotonergic)-342(signal.)-342(It)-342(now)-342(appears,)-342(as)]TJ T* [(Brunelli)-503.7(et)-503.7(al.)-503.7(\(1976\))-503.7(hypothesized,)-503.7(that)-503.7(norepi-)]TJ T* [(nephrine)-534.1(functions)-534.1(in)-534.1(an)-534.1(analogous)-534.1(manner)-534.1(via)]TJ T* [(CREB)-347.7(activation)-347.7(to)-347.7(induce)-347.7(a)-347.7(long-term)-347.7(memory)-347.7(in)]TJ T* [(neonate)-332.9(rats.)]TJ ET 0 0 0 1 K 0 J 0 j 0.499 w 10 M []0 d 108.437 585.831 m 252.119 585.831 l S BT /F18 1 Tf 9.978 0 0 9.978 72.516 565.875 Tm (Acknowledgments)Tj /F19 1 Tf 7.982 0 0 7.982 90.476 555.398 Tm [(This)-332.7(work)-332.7(was)-332.7(supported)-332.7(by)-332.7(the)-332.7(M)0.1(edical)-332.7(R)0.1(esearch)]TJ -2.25 -1.25 TD -0.0001 Tc [(Council)-332.8(of)-332.8(Canada)-332.8(\(MT-14148\).)]TJ 2.25 -1.25 TD 0 Tc [(The)-332.7(publication)-332.7(costs)-332.7(of)-332.7(this)-332.7(article)-332.7(were)-332.7(d)0.1(efrayed)-332.7(in)]TJ -2.25 -1.25 TD [(part)-332.7(b)0.1(y)-332.7(p)0.1(ayment)-332.7(o)0.1(f)-332.7(p)0.1(age)-332.7(charges.)-332.7(This)-332.7(article)-332.7(must)-332.7(t)0(herefore)]TJ T* [(be)-332.7(hereby)-332.7(marked)-332.7(\252advertisement\272)-332.7(i)0(n)-332.7(accordance)-332.7(w)0.1(ith)-332.7(18)]TJ T* [(USC)-332.7(section)-332.7(1734)-332.7(solely)-332.7(to)-332.7(indicate)-332.7(this)-332.7(fact.)]TJ /F18 1 Tf 9.978 0 0 9.978 72.516 485.802 Tm (References)Tj /F19 1 Tf 7.982 0 0 7.982 72.516 475.325 Tm -0.0001 Tc [(Abel,)-332.8(T.)-332.8(and)-332.8(E.)-332.8(Kandel.)-332.8(1998.)-332.8(Positive)-332.8(and)-332.8(n)0(egative)]TJ T* 0 Tc [(regulatory)-332.7(mechanisms)-332.7(t)0(hat)-332.7(mediate)-332.7(long-term)-332.7(memory)]TJ T* (storage.)Tj 7.982 0 1.552 7.982 101.783 455.369 Tm [(Brain)-332.7(Res.)-332.7(R)0.1(ev.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 157.201 455.369 Tm -0.0001 Tc (26:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (360\261378.)Tj -12.277 -2.5938 TD 0 Tc [(Abrams,)-332.7(T.W.,)-332.7(K)0.1(.A.)-332.7(Karl,)-332.7(and)-332.7(E)0.1(.R.)-332.7(K)0.1(andel.)-332.7(1991.)-332.7(Biochemical)]TJ 0 -1.25 TD [(studies)-332.7(of)-332.7(stimulus)-332.7(convergence)-332.7(during)-332.7(classical)-332.7(conditioning)]TJ T* (in)Tj 7.982 0 1.552 7.982 81.829 414.709 Tm (Aplysia)Tj 7.982 0 0 7.982 107.114 414.709 Tm [(:)-332.7(Dual)-332.7(regulation)-332.7(o)0.1(f)-332.7(a)0(denylate)-332.7(cyclase)-332.7(by)]TJ -4.3343 -1.25 TD -0.0001 Tc (Ca)Tj 5.987 0 0 4.989 81.83 407.974 Tm 0.0001 Tc (2+)Tj 7.982 0 0 7.982 89.145 404.731 Tm 0 Tc [(/)-59.6(c)0.1(almodulin)-332.7(and)-332.7(transmitter.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 190.295 404.731 Tm [(J.)-332.7(Neurosci.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 72.516 394.753 Tm -0.0001 Tc (11:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (2655\2612665.)Tj -1.6679 -2.5938 TD [(Bartsch,)-332.8(D)0(.,)-332.8(A.)-332.8(Casadio,)-332.8(K.A.)-332.8(Karl,)-332.8(P.)-332.8(Serodio,)-332.8(and)-332.8(E.R.)]TJ 0 -1.25 TD [(Kandel.)-332.8(1998.)-332.8(CREB1)-332.8(encodes)-332.8(a)-332.8(nuclear)-332.8(activator,)-332.8(a)]TJ T* 0 Tc [(repressor,)-332.7(and)-332.7(a)-332.7(c)0.1(ytoplasmic)-332.7(modulator)-332.7(t)0(hat)-332.7(f)0(orm)-332.7(a)-332.7(regulatory)]TJ T* [(unit)-332.7(c)0.1(ritical)-332.7(for)-332.7(l)0(ong-term)-332.7(facilitation.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 203.788 344.115 Tm (Cell)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 220.196 344.115 Tm -0.0001 Tc (95:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (211\261223.)Tj -20.1687 -2.5938 TD 0 Tc [(Berkowicz,)-332.7(D.A.,)-332.7(P)0.1(.Q.)-332.7(T)0.1(rombley,)-332.7(and)-332.7(G)0.1(.M.)-332.7(S)0(hepherd.)-332.7(1)0.1(994.)]TJ 0 -1.25 TD [(Evidence)-332.7(for)-332.7(glutamate)-332.7(a)0(s)-332.7(t)0(he)-332.7(olfactory)-332.7(receptor)-332.7(cell)]TJ T* (neurotransmitter.)Tj 7.982 0 1.552 7.982 133.717 303.454 Tm [(J.)-332.7(Neurophysiol.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 192.266 303.454 Tm -0.0001 Tc (71:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (2557\2612561.)Tj -16.6697 -2.5938 TD [(Bito,)-332.8(H)0(.,)-332.8(K.)-332.8(Deisseroth,)-332.8(and)-332.8(R.W.)-332.8(Tsien.)-332.8(1996.)-332.8(CREB)]TJ 0 -1.25 TD [(phosphorylation)-332.8(and)-332.8(dephosphorylation:)-332.8(A)-332.8(C)0(a)]TJ 5.987 0 0 4.989 233.098 276.015 Tm 0.0001 Tc (2+)Tj 7.982 0 0 7.982 240.055 272.772 Tm 0.3327 Tc [(-a)332.7(n)332.8(d)]TJ -20.9887 -1.25 TD -0.0001 Tc [(stimulus)-332.8(duration-dependent)-332.8(switch)-332.8(for)-332.8(h)0(ippocampal)-332.8(gene)]TJ T* (expression.)Tj 7.982 0 1.552 7.982 113.763 252.816 Tm (Cell)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 130.171 252.816 Tm (87:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (1203\2611214.)Tj -8.8907 -2.5938 TD [(Bozza,)-332.8(T)0(.C.)-332.8(a)-0.1(nd)-332.8(J.S.)-332.8(Kauer.)-332.8(1998.)-332.8(Odorant)-332.8(response)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(properties)-332.7(of)-332.7(convergent)-332.7(o)0.1(lfactory)-332.7(receptor)-332.7(n)0.1(eurons.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 255.674 222.134 Tm (J.)Tj -22.7024 -1.25 TD (Neurosci.)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 108.439 212.156 Tm -0.0001 Tc (18:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (4560\2614569.)Tj -6.1682 -2.5938 TD 0 Tc [(Brunelli,)-332.7(M.,)-332.7(V)0.1(.)-332.7(Castellucci,)-332.7(and)-332.7(E)0.1(.R.)-332.7(K)0.1(andel.)-332.7(1976.)]TJ 0 -1.25 TD [(Presynaptic)-332.7(facilitation)-332.7(a)0(s)-332.7(a)-332.7(m)0.1(echanism)-332.7(for)-332.7(b)0.1(ehavioral)]TJ T* [(sensitization)-332.7(i)0(n)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 127.074 171.496 Tm (Aplysia)Tj 7.982 0 0 7.982 152.36 171.496 Tm 0 Tw (.)Tj 7.982 0 1.552 7.982 157.235 171.496 Tm (Science)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 186.501 171.496 Tm -0.0001 Tc (194:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (1176\2611180.)Tj -16.5035 -2.5937 TD [(Cirelli,)-332.8(C.,)-332.8(M)0(.)-332.8(Pompeiano,)-332.8(and)-332.8(G)0(.)-332.8(Tononi.)-332.8(1996.)-332.8(Neuronal)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(gene)-332.7(expression)-332.7(i)0(n)-332.7(t)0(he)-332.7(waking)-332.7(state:)-332.7(A)-332.7(r)0(ole)-332.7(f)0(or)-332.7(the)-332.7(l)0(ocus)]TJ T* -0.0001 Tc (coeruleus.)Tj 7.982 0 1.552 7.982 110.658 130.836 Tm 0 Tc (Science)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 139.925 130.836 Tm -0.0001 Tc (274:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (1211\2611215.)Tj -10.6686 -2.5937 TD [(Coopersmith,)-332.8(R)0(.)-332.8(a)-0.1(nd)-332.8(M.)-332.8(Leon.)-332.8(1986.)-332.8(Enhanced)-332.8(n)0(eural)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(response)-332.7(b)0.1(y)-332.7(a)0(dult)-332.7(rats)-332.7(to)-332.7(odors)-332.7(experienced)-332.7(early)-332.7(in)-332.7(life.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 72.516 90.176 Tm [(Brain)-332.7(Res.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 110.201 90.176 Tm -0.0001 Tc (371:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (400\261403.)Tj 24.5551 78.1875 TD 0 Tc [(De)-332.7(Blasi,)-332.7(A.)-332.7(1989.)-332.7(Advances)-332.7(on)-332.7(beta-adrenergic)-332.7(receptors:)]TJ 0 -1.25 TD [(Molecular)-332.7(structure)-332.7(and)-332.7(functional)-332.7(regulation.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 486.288 704.319 Tm -0.0001 Tc [(Am.)-332.8(J.)]TJ -20.0929 -1.25 TD 0 Tc (Hypertens.)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 363.874 694.341 Tm (2:)Tj /F19 1 Tf 1.112 0 TD -0.0001 Tc (252S\261256S.)Tj -6.1122 -2.625 TD 0 Tc [(Deisseroth,)-332.7(K)0.1(.,)-332.7(H.)-332.7(Bito,)-332.7(a)0(nd)-332.7(R.W.)-332.7(Tsien.)-332.7(1)0.1(996.)-332.7(Signaling)-332.7(from)]TJ 0 -1.25 TD [(synapse)-332.7(t)0(o)-332.7(nucleus:)-332.7(Postsynaptic)-332.7(CREB)-332.7(phosphorylation)]TJ T* [(during)-332.7(multiple)-332.7(forms)-332.7(o)0.1(f)-332.7(h)0.1(ippocampal)-332.7(synaptic)-332.7(plasticity.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 323.96 643.453 Tm -0.0001 Tc (Neuron)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 352.788 643.453 Tm (16:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (89\261101.)Tj -5.2793 -2.625 TD 0 Tc [(Deisseroth,)-332.7(K)0.1(.,)-332.7(E.K.)-332.7(Heist,)-332.7(and)-332.7(R)0.1(.W.)-332.7(T)0.1(sien.)-332.7(1998.)]TJ 0 -1.25 TD [(Translocation)-332.7(o)0.1(f)-332.7(c)0(almodulin)-332.7(to)-332.7(the)-332.7(nucleus)-332.7(s)0(upports)-332.7(CREB)]TJ T* [(phosphorylation)-332.7(in)-332.7(hippocampal)-332.7(n)0.1(eurons.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 472.115 602.544 Tm (Nature)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 323.96 592.566 Tm -0.0001 Tc (392:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (198\261202.)Tj -2.2239 -2.625 TD 0 Tc [(Ennis,)-332.7(M.,)-332.7(L.A.)-332.7(Z)0.1(immer,)-332.7(and)-332.7(M)0.1(.T.)-332.7(S)0(hipley.)-332.7(1996.)-332.7(Olfactory)]TJ 0 -1.25 TD [(nerve)-332.7(stimulation)-332.7(activates)-332.7(rat)-332.7(mitral)-332.7(cells)-332.7(via)-332.7(NMDA)-332.7(and)]TJ T* [(non-NMDA)-332.7(receptors)-332.7(in)-332.7(vitro.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 431.281 551.656 Tm -0.0001 Tc (NeuroReport)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 478.291 551.656 Tm (7:)Tj /F19 1 Tf 1.112 0 TD (989\261992.)Tj -20.4459 -2.6562 TD 0 Tc [(Frank,)-332.7(D.A.)-332.7(and)-332.7(M)0.1(.E.)-332.7(Greenberg.)-332.7(1994.)-332.7(CREB:)-332.7(A)-332.7(m)0.1(ediator)-332.7(o)0.1(f)]TJ 0 -1.25 TD [(long-term)-332.7(memory)-332.7(from)-332.7(mollusks)-332.7(t)0(o)-332.7(m)0.1(ammals.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 489.783 520.475 Tm (Cell)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 506.191 520.475 Tm -0.0001 Tc (79:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (5\2618.)Tj -24.4971 -2.6562 TD [(Guthrie,)-332.8(K.M.)-332.8(and)-332.8(C)0(.M.)-332.8(Gall.)-332.8(1995a.)-332.8(Odors)-332.8(i)-0.1(ncrease)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 510.22 499.272 Tm (fos)Tj 7.982 0 0 7.982 522.637 499.272 Tm 0 Tc (in)Tj -24.8895 -1.25 TD [(olfactory)-332.7(bulb)-332.7(n)0.1(eurons)-332.7(i)0(ncluding)-332.7(dopaminergic)-332.7(cells.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 323.96 479.316 Tm (NeuroReport)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 370.97 479.316 Tm -0.0001 Tc (6:)Tj /F19 1 Tf 1.112 0 TD (2145\2612149.)Tj -7.0012 -2.6562 TD [(\320\320\320.)-332.8(1995b.)-332.8(Functional)-332.8(m)0(apping)-332.8(of)-332.8(odor-activated)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(neurons)-332.7(in)-332.7(the)-332.7(o)0.1(lfactory)-332.7(bulb.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 429.962 448.135 Tm [(Chem.)-332.7(Senses.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 482.733 448.135 Tm -0.0001 Tc (20:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (271\261282.)Tj -21.5584 -2.6562 TD [(Guthrie,)-332.8(K.M.,)-332.8(A)0(.J.)-332.8(Anderson,)-332.8(M.)-332.8(Leon,)-332.8(and)-332.8(C)0(.)-332.8(G)0(all.)-332.8(1993.)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(Odor-induced)-332.7(increases)-332.7(in)-332.7(c-)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 425.512 416.954 Tm -0.0001 Tc (fos)Tj 7.982 0 0 7.982 437.93 416.954 Tm 0 Tc [(mRNA)-332.7(expression)-332.7(reveal)-332.7(an)]TJ -14.2777 -1.25 TD [(anatomical)-332.7(\252unit\272)-332.7(for)-332.7(odor)-332.7(processing)-332.7(i)0(n)-332.7(o)0.1(lfactory)-332.7(bulb.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 519.981 406.976 Tm -0.0001 Tc (Proc.)Tj -24.3138 -1.25 TD 0 Tc [(Natl.)-332.7(Acad.)-332.7(Sci.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 381.167 396.998 Tm -0.0001 Tc (90:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (3329\2613333.)Tj -8.8345 -2.6563 TD [(Hamada,)-332.8(S)0(.,)-332.8(K.)-332.8(Senzaki,)-332.8(K.)-332.8(Hamaguchi)-332.8(H)0(amada,)-332.8(K.)-332.8(Tabuchi,)]TJ 0 -1.25 TD [(H.)-332.8(Yamamoto,)-332.8(T.)-332.8(Yamamoto,)-332.8(S.)-332.8(Yoshikawa,)-332.8(H)0(.)-332.8(Okano,)-332.8(a)-0.1(nd)]TJ T* 0 Tc [(N.)-332.7(Okado.)-332.7(1998.)-332.7(Localization)-332.7(o)0.1(f)-332.7(5)0.1(-HT2A)-332.7(receptor)-332.7(i)0(n)-332.7(rat)]TJ T* [(cerebral)-332.7(cortex)-332.7(and)-332.7(o)0.1(lfactory)-332.7(system)-332.7(revealed)-332.7(by)]TJ T* [(immunohistochemistry)-332.7(using)-332.7(t)0(wo)-332.7(antibodies)-332.7(raised)-332.7(in)-332.7(rabbit)]TJ T* [(and)-332.7(c)0(hicken.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 371.415 325.905 Tm [(Mol.)-332.7(B)0.1(rain)-332.7(Res.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 427.728 325.905 Tm -0.0001 Tc (54:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (199\261211.)Tj -14.6675 -2.6562 TD 0 Tc [(Impey,)-332.7(S.,)-332.7(M.)-332.7(Mark,)-332.7(E.C.)-332.7(V)0.1(illacres,)-332.7(S.)-332.7(Poser,)-332.7(C.)-332.7(Chavkin,)-332.7(a)0(nd)]TJ 0 -1.25 TD -0.0001 Tc [(D.R.)-332.8(Storm.)-332.8(1996.)-332.8(I)-0.1(nduction)-332.8(o)0(f)-332.8(CRE-mediated)-332.8(g)-0.1(ene)]TJ T* 0 Tc [(expression)-332.7(b)0(y)-332.7(stimuli)-332.7(that)-332.7(generate)-332.7(long-lasting)-332.7(L)0(TP)-332.7(in)-332.7(area)]TJ T* -0.0001 Tc [(CA1)-332.8(of)-332.8(the)-332.8(h)0(ippocampus.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 415.773 274.768 Tm (Neuron)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 444.601 274.768 Tm (16:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (973\261982.)Tj -16.7813 -2.6562 TD [(Johnson,)-332.8(B.A.,)-332.8(C)0(.C.)-332.8(Woo,)-332.8(H.)-332.8(Duong,)-332.8(V)0(.)-332.8(Nguyen,)-332.8(and)-332.8(M.)]TJ 0 -1.25 TD [(Leon.)-332.8(1995.)-332.8(A)-332.8(l)-0.1(earned)-332.8(odor)-332.8(evokes)-332.8(a)-0.1(n)-332.8(enhanced)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 496.922 243.587 Tm (fos)Tj 7.982 0 0 7.982 506.684 243.587 Tm 0 Tc (-like)Tj -22.8909 -1.25 TD [(glomerular)-332.7(response)-332.7(i)0(n)-332.7(t)0(he)-332.7(olfactory)-332.7(bulb)-332.7(o)0.1(f)-332.7(young)-332.7(rats.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 520.418 233.609 Tm -0.0001 Tc (Brain)Tj -24.3685 -1.25 TD 0 Tc (Res.)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 340.808 223.631 Tm -0.0001 Tc (699:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (192\261200.)Tj -4.3344 -2.6562 TD 0 Tc [(Kasamatsu,)-332.7(T)0.1(.)-332.7(1983.)-332.7(Neuronal)-332.7(plasticity)-332.7(maintained)-332.7(by)-332.7(the)]TJ 0 -1.25 TD [(central)-332.7(norepinephrine)-332.7(system)-332.7(in)-332.7(the)-332.7(cat)-332.7(visual)-332.7(cortex.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 515.535 192.45 Tm -0.0001 Tc (Progr.)Tj -23.7568 -1.25 TD 0 Tc [(Psychbiol.)-332.7(Physiol.)-332.7(Psychol.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 423.325 182.472 Tm -0.0001 Tc (10:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (1\261112.)Tj -14.116 -2.6563 TD [(Kasamatsu,)-332.8(T)0(.)-332.8(a)0(nd)-332.8(T.)-332.8(Shirokawa.)-332.8(1985.)-332.8(Involvement)-332.8(of)]TJ /F1 1 Tf 0 -1.25 TD 0 Tc (b)Tj /F19 1 Tf 0.6109 0 TD [(-adrenoreceptors)-332.7(in)-332.7(the)-332.7(s)0(hift)-332.7(of)-332.7(ocular)-332.7(dominance)-332.7(after)]TJ -0.6109 -1.25 TD [(monocular)-332.7(deprivation.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 407.787 141.313 Tm [(Exp.)-332.7(B)0.1(rain)-332.7(Res.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 462.767 141.313 Tm -0.0001 Tc (59:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (507\261514.)Tj -19.0571 -2.6562 TD [(Langdon,)-332.8(P.E.,)-332.8(C.W.)-332.8(Harley,)-332.8(and)-332.8(J.H.)-332.8(M)0(cLean.)-332.8(1997.)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc (Increased)Tj /F1 1 Tf 4.4443 0 TD (b)Tj /F19 1 Tf 0.9437 0 TD [(adrenoceptor)-332.7(a)0.1(ctivation)-332.7(o)0.1(vercomes)-332.7(conditioned)]TJ -5.388 -1.25 TD [(olfactory)-332.7(learning)-332.7(d)0.1(eficits)-332.7(induced)-332.7(b)0.1(y)-332.7(serotonin)-332.7(depletion.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 323.96 90.176 Tm [(Dev.)-332.7(Brain)-332.7(Res.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 380.712 90.176 Tm -0.0001 Tc (102:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (291\261293.)Tj /F21 1 Tf 9.978 0 0 9.978 72.516 747.723 Tm 0 Tc [(McLean)-332.9(et)-332.9(al.)]TJ /F20 1 Tf 23.947 0 0 23.947 297.57 41.783 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX (&)Tj /F21 1 Tf 8.98 0 0 8.98 142.869 41.783 Tm 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1.5 Tc [(LEARNING)-4166.6(M)0.1(EMORY)]TJ /F22 1 Tf 11.974 0 0 11.974 295.943 25.818 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX 0 Tc (616)Tj ET 77.828 w BX /GS2 gs EX 288.04 22.825 m 288.289 22.825 l S 0.249 w 288.289 61.614 m 323.96 61.614 l S 77.828 w 323.711 22.825 m 323.96 22.825 l S endstream endobj 26 0 obj<> endobj 27 0 obj<>/ProcSet[/PDF/Text]/ExtGState<>>> endobj 28 0 obj<>stream 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1 i 288.04 -22.076 35.921 83.815 re f BT /F19 1 Tf 7.982 0 0 7.982 72.516 714.297 Tm 0 Tc [(Levin,)-332.7(L.R.,)-332.7(P.)-332.7(Han,)-332.7(P.M.)-332.7(Hwang,)-332.7(P)0.1(.G.)-332.7(Feinstein,)-332.7(R)0.1(.L.)-332.7(Davis,)]TJ 0 -1.25 TD -0.0001 Tc [(and)-332.8(R.R.)-332.8(Reed.)-332.8(1992.)-332.8(The)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 165.205 704.319 Tm (drosophila)Tj 7.982 0 0 7.982 204.241 704.319 Tm [(learning)-332.8(a)-0.1(nd)-332.8(memory)]TJ -16.502 -1.25 TD (gene)Tj 7.982 0 1.552 7.982 91.582 694.341 Tm (rutabaga)Tj 7.982 0 0 7.982 123.954 694.341 Tm [(encodes)-332.8(a)-332.8(C)0(a)]TJ 5.987 0 0 4.989 170.961 697.584 Tm 0.0001 Tc (2+)Tj 7.982 0 0 7.982 178.276 694.341 Tm 0 Tc [(/)-59.6(calmodulin-responsive)]TJ -13.2492 -1.25 TD -0.0001 Tc [(adenylyl)-332.8(cyclase.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 134.601 684.363 Tm 0 Tc (Cell)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 151.009 684.363 Tm -0.0001 Tc (68:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (479\261489.)Tj -11.5013 -2.5312 TD [(Matsutani,)-332.8(S)0(.)-332.8(and)-332.8(M.)-332.8(Leon.)-332.8(1993.)-332.8(Elaboration)-332.8(o)0(f)-332.8(glial)-332.8(cell)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(processes)-332.7(in)-332.7(the)-332.7(r)0(at)-332.7(olfactory)-332.7(bulb)-332.7(associated)-332.7(w)0.1(ith)-332.7(early)]TJ T* -0.0001 Tc (learning.)Tj 7.982 0 1.552 7.982 105.334 644.202 Tm 0 Tc [(Brain)-332.7(Res.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 143.02 644.202 Tm -0.0001 Tc (613:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (317\261320.)Tj -11.0563 -2.5312 TD 0 Tc [(Matthies,)-332.7(H.,)-332.7(S)0.1(.)-332.7(Schulz,)-332.7(W.)-332.7(Thiemann,)-332.7(H.)-332.7(Siemer,)-332.7(H.)]TJ 0 -1.25 TD 0.3327 Tc [(S)332.8(c)332.7(h)332.8(m)332.8(i)332.7(d)332.8(t)332.7(,M)332.8(.K)332.8(r)332.7(u)332.8(g)332.7(,)0(a)332.7(n)332.8(dV)332.8(.H)332.8(o)]TJ 12.3334 0 TD 0 Tc [(\310)-111.5(llt.)-332.7(1997.)-332.7(Design)-332.7(of)-332.7(a)-332.7(multiple)]TJ -12.3334 -1.25 TD -0.0001 Tc [(slice)-332.8(i)-0.1(nterface)-332.8(chamber)-332.8(and)-332.8(application)-332.8(f)-0.1(or)-332.8(resolving)-332.8(t)-0.1(he)]TJ T* 0 Tc [(temporal)-332.7(pattern)-332.7(of)-332.7(CREB)-332.7(phosphorylation)-332.7(i)0(n)-332.7(h)0.1(ippocampal)]TJ T* [(long-term)-332.7(potentiation.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 154.571 584.084 Tm -0.0001 Tc [(J.)-332.8(Neurosci.)-332.8(M)0(ethods)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 229.967 584.084 Tm (78:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (173\261179.)Tj -21.3928 -2.5312 TD [(McLean,)-332.8(J.H.)-332.8(and)-332.8(M.T.)-332.8(Shipley.)-332.8(1991.)-332.8(Postnatal)-332.8(d)0(evelopment)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(of)-332.7(the)-332.7(noradrenergic)-332.7(projection)-332.7(from)-332.7(l)0(ocus)-332.7(coeruleus)-332.7(t)0(o)-332.7(t)0(he)]TJ T* [(olfactory)-332.7(bulb)-332.7(i)0(n)-332.7(t)0(he)-332.7(rat.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 159.881 543.923 Tm -0.0001 Tc [(J.)-332.8(Comp.)-332.8(Neurol.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 221.525 543.923 Tm (304:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (467\261477.)Tj -20.8912 -2.5312 TD 0 Tc [(McLean,)-332.7(J.H.,)-332.7(M.T.)-332.7(Shipley,)-332.7(W.T.)-332.7(Nickell,)-332.7(G.)-332.7(Aston-Jones,)]TJ 0 -1.25 TD -0.0001 Tc [(and)-332.8(C.K.)-332.8(Reyher.)-332.8(1989.)-332.8(Chemoanatomical)-332.8(organization)-332.8(o)0(f)-332.8(t)-0.1(he)]TJ T* 0 Tc [(noradrenergic)-332.7(input)-332.7(from)-332.7(l)0(ocus)-332.7(coeruleus)-332.7(t)0(o)-332.7(t)0(he)-332.7(olfactory)]TJ T* -0.0001 Tc [(bulb)-332.8(o)0(f)-332.8(t)-0.1(he)-332.8(adult)-332.8(rat.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 147.023 493.784 Tm [(J.)-332.8(Comp.)-332.8(Neurol.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 208.667 493.784 Tm (285:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (339\261349.)Tj -19.2804 -2.5625 TD 0 Tc [(McLean,)-332.7(J.H.,)-332.7(A.)-332.7(Darby-King,)-332.7(R)0.1(.M.)-332.7(S)0(ullivan,)-332.7(a)0(nd)-332.7(S.R.)-332.7(K)0.1(ing.)]TJ 0 -1.25 TD [(1993.)-332.7(Serotonergic)-332.7(influence)-332.7(on)-332.7(olfactory)-332.7(learning)-332.7(i)0(n)-332.7(t)0(he)]TJ T* [(neonate)-332.7(rat.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 116.419 453.373 Tm -0.0001 Tc [(Behav.)-332.8(Neural)-332.8(Biol.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 187.37 453.373 Tm (60:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (152\261162.)Tj -16.0564 -2.5625 TD [(McLean,)-332.8(J.H.,)-332.8(A.)-332.8(Darby-King,)-332.8(a)-0.1(nd)-332.8(G.)-332.8(Paterno.)-332.8(1995.)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(Localization)-332.7(o)0.1(f)-332.7(5)0.1(-HT)]TJ 5.987 0 0 4.989 144.37 421.194 Tm 0.0001 Tc (2A)Tj 7.982 0 0 7.982 154.349 422.94 Tm 0 Tc [(receptor)-332.7(mRNA)-332.7(by)-332.7(in)-332.7(situ)]TJ -10.2518 -1.25 TD [(hybridization)-332.7(i)0(n)-332.7(t)0(he)-332.7(olfactory)-332.7(bulb)-332.7(o)0.1(f)-332.7(t)0(he)-332.7(postnatal)-332.7(rat.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 264.56 412.962 Tm (J.)Tj -23.8156 -1.25 TD -0.0001 Tc [(Comp.)-332.8(Neurol.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 127.066 402.985 Tm (353:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (371\261378.)Tj -9.0577 -2.5625 TD [(McLean,)-332.8(J.H.,)-332.8(A.)-332.8(Darby-King,)-332.8(a)-0.1(nd)-332.8(E.)-332.8(Hodge.)-332.8(1996.)-332.8(5-HT)]TJ 5.987 0 0 4.989 269.87 380.784 Tm 0 Tc 0 Tw (2)Tj 7.982 0 0 7.982 72.516 372.552 Tm [(receptor)-332.7(involvement)-332.7(in)-332.7(conditioned)-332.7(o)0.1(lfactory)-332.7(learning)-332.7(i)0(n)-332.7(t)0(he)]TJ 0 -1.25 TD -0.0001 Tc [(neonate)-332.8(rat)-332.8(pup.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 132.388 362.574 Tm [(Behav.)-332.8(Neurosci.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 194.473 362.574 Tm (110:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (1426\2611434.)Tj -17.5022 -2.5625 TD 0 Tc [(Michael,)-332.7(D.,)-332.7(K)0.1(.C.)-332.7(Martin,)-332.7(R)0.1(.)-332.7(S)0(eger,)-332.7(M.M.)-332.7(Ning,)-332.7(R)0.1(.)-332.7(B)0.1(aston,)]TJ 0 -1.25 TD -0.0001 Tc [(and)-332.8(E.R.)-332.8(Kandel.)-332.8(1998.)-332.8(Repeated)-332.8(pulses)-332.8(of)-332.8(serotonin)-332.8(required)]TJ T* 0 Tc [(for)-332.7(l)0(ong-term)-332.7(facilitation)-332.7(activate)-332.7(mitogen-activated)-332.7(protein)]TJ T* [(kinase)-332.7(in)-332.7(sensory)-332.7(neurons)-332.7(of)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 174.072 312.185 Tm (Aplysia)Tj 7.982 0 0 7.982 199.358 312.185 Tm (.)Tj 7.982 0 1.552 7.982 204.233 312.185 Tm [(Proc.)-332.7(N)0.1(atl.)-332.7(Acad.)-332.7(Sci.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 72.516 302.207 Tm -0.0001 Tc (95:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (1864\2611869.)Tj -1.6679 -2.5625 TD [(Moore,)-332.8(A.N.,)-332.8(M)0(.N.)-332.8(W)0(axham,)-332.8(and)-332.8(P.K.)-332.8(Dash.)-332.8(1996.)-332.8(Neuronal)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(activity)-332.7(increases)-332.7(the)-332.7(phosphorylation)-332.7(o)0.1(f)-332.7(t)0(he)-332.7(transcription)]TJ T* [(factor)-332.7(c)0(AMP)-332.7(response)-332.7(e)0.1(lement-binding)-332.7(protein)-332.7(\(CREB\))-332.7(in)-332.7(rat)]TJ T* -0.0001 Tc [(hippocampus)-332.8(and)-332.8(cortex.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 163.437 251.819 Tm [(J.)-332.8(Biol.)-332.8(Chem.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 214.433 251.819 Tm (271:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (14214\26114220.)Tj -20.0027 -2.5625 TD [(Morin,)-332.8(D)0(.,)-332.8(R.)-332.8(Sapena,)-332.8(R.)-332.8(Zini,)-332.8(a)-0.1(nd)-332.8(J.-P.)-332.8(T)0(illement.)-332.8(1992.)]TJ 0 -1.25 TD [(Serotonin)-332.8(e)-0.1(nhances)-332.8(the)]TJ /F1 1 Tf 10.5013 0 TD 0 Tc (b)Tj /F19 1 Tf 0.6109 0 TD [(-adrenergic)-332.7(response)-332.7(i)0(n)-332.7(rat)-332.7(brain)]TJ -11.1122 -1.25 TD [(cortical)-332.7(slices.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 124.4 211.408 Tm [(Eur.)-332.7(J.)-332.7(Pharmacol.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 189.142 211.408 Tm -0.0001 Tc (225:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (273\261274.)Tj -16.8343 -2.5625 TD 0 Tc [(Nakamura,)-332.7(S.,)-332.7(K.)-332.7(Fumitaka,)-332.7(and)-332.7(T)0.1(.)-332.7(Sakaguchi.)-332.7(1987.)]TJ 0 -1.25 TD [(Postnatal)-332.7(d)0.1(evelopment)-332.7(of)-332.7(electrical)-332.7(activity)-332.7(in)-332.7(the)-332.7(l)0(ocus)]TJ T* (ceruleus.)Tj 7.982 0 1.552 7.982 106.22 170.997 Tm [(J.)-332.7(Neurophysiol.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 164.769 170.997 Tm -0.0001 Tc (58:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (510\261524.)Tj -13.2251 -2.5625 TD 0 Tc [(Nigg,)-332.7(E.A.,)-332.7(H.)-332.7(Hilz,)-332.7(H.M.)-332.7(Eppenberger,)-332.7(and)-332.7(F)0(.)-332.7(Dutly.)-332.7(1985.)]TJ 0 -1.25 TD [(Rapid)-332.7(and)-332.7(reversible)-332.7(translocation)-332.7(o)0.1(f)-332.7(t)0(he)-332.7(catalytic)-332.7(subunit)-332.7(o)0.1(f)]TJ T* [(cAMP-dependent)-332.7(protein)-332.7(kinase)-332.7(type)-332.7(I)0(I)-332.7(from)-332.7(t)0(he)-332.7(Golgi)]TJ T* -0.0001 Tc [(complex)-332.8(to)-332.8(the)-332.8(nucleus.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 158.997 120.608 Tm [(EMBO)-332.8(J.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 191.359 120.608 Tm (4:)Tj /F19 1 Tf 1.112 0 TD (2801\2612806.)Tj -16.0001 -2.5625 TD 0 Tc [(Price,)-332.7(T)0.1(.L.,)-332.7(A.)-332.7(Darby-King,)-332.7(C.W.)-332.7(Harley,)-332.7(and)-332.7(J.H.)-332.7(M)0.1(cLean.)]TJ 0 -1.25 TD -0.0001 Tc [(1998.)-332.8(Serotonin)-332.8(p)0(lays)-332.8(a)-332.8(permissive)-332.8(r)-0.1(ole)-332.8(i)-0.1(n)-332.8(c)-0.1(onditioned)]TJ 31.5 78.1875 TD 0 Tc [(olfactory)-332.7(learning)-332.7(i)0(nduced)-332.7(b)0.1(y)-332.7(norepinephrine)-332.7(i)0(n)-332.7(t)0(he)-332.7(neonate)]TJ 0 -1.25 TD (rat.)Tj 7.982 0 1.552 7.982 337.703 704.319 Tm [(Behav.)-332.7(Neurosci.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 399.788 704.319 Tm -0.0001 Tc (112:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (1430\2611437.)Tj -11.7232 -2.625 TD 0 Tc [(Rovescalli,)-332.7(A.C.,)-332.7(N)0.1(.)-332.7(B)0.1(runello,)-332.7(J.)-332.7(Perez,)-332.7(S.)-332.7(Vitali,)-332.7(L.)-332.7(Steardo,)]TJ 0 -1.25 TD [(and)-332.7(G)0.1(.)-332.7(R)0.1(acagni.)-332.7(1993.)-332.7(Heterologous)-332.7(sensitization)-332.7(o)0(f)]TJ T* [(adenylate)-332.7(cyclase)-332.7(activity)-332.7(by)-332.7(serotonin)-332.7(in)-332.7(the)-332.7(rat)-332.7(cerebral)]TJ T* (cortex.)Tj 7.982 0 1.552 7.982 350.122 653.431 Tm [(Eur.)-332.7(Neuropsychopharmacol.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 453.903 653.431 Tm -0.0001 Tc (3:)Tj /F19 1 Tf 1.112 0 TD (463\261475.)Tj -17.3907 -2.625 TD 0 Tc [(Sakaguchi,)-332.7(H.,)-332.7(K)0.1(.)-332.7(W)0.1(ada,)-332.7(M.)-332.7(Maekawa,)-332.7(T)0.1(.)-332.7(W)0.1(atsuji,)-332.7(and)-332.7(M)0.1(.)]TJ 0 -1.25 TD -0.0001 Tc [(Hagiwara.)-332.8(1999.)-332.8(Song-induced)-332.8(phosphorylation)-332.8(o)0(f)-332.8(c)-0.1(AMP)]TJ T* 0 Tc [(response)-332.7(element-binding)-332.7(protein)-332.7(in)-332.7(the)-332.7(s)0(ongbird)-332.7(brain.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 520.438 612.522 Tm (J.)Tj -24.371 -1.25 TD (Neurosci.)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 359.884 602.544 Tm -0.0001 Tc (19:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (3973\2613981.)Tj -6.1682 -2.625 TD 0 Tc [(Schwab,)-332.7(M.E.)-332.7(1996.)-332.7(Structural)-332.7(plasticity)-332.7(of)-332.7(the)-332.7(a)0(dult)-332.7(CNS.)]TJ 0 -1.25 TD [(Negative)-332.7(control)-332.7(b)0(y)-332.7(n)0.1(eurite)-332.7(growth)-332.7(i)0(nhibitory)-332.7(signals.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 512.448 571.612 Tm [(Int.)-332.7(J.)]TJ -23.3701 -1.25 TD [(Dev.)-332.7(Neurosci.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 378.95 561.634 Tm -0.0001 Tc (14:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (379\261385.)Tj -8.5568 -2.625 TD 0 Tc [(Silva,)-332.7(A.J.,)-332.7(J.H.)-332.7(Kogan,)-332.7(P)0.1(.W.)-332.7(Frankland,)-332.7(and)-332.7(S)0.1(.)-332.7(K)0.1(ida.)-332.7(1998.)]TJ 0 -1.25 TD -0.0001 Tc [(CREB)-332.8(a)-0.1(nd)-332.8(memory.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 394.456 530.702 Tm [(Annu.)-332.8(Rev.)-332.8(Neurosci.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 471.624 530.702 Tm (21:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (127\261148.)Tj -20.1667 -2.625 TD [(Sullivan,)-332.8(R)0(.M.)-332.8(a)-0.1(nd)-332.8(W.G.)-332.8(Hall.)-332.8(1988.)-332.8(Reinforcers)-332.8(in)-332.8(infancy:)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(Classical)-332.7(conditioning)-332.7(using)-332.7(stroking)-332.7(o)0.1(r)-332.7(i)0(ntra-oral)-332.7(infusions)-332.7(o)0.1(f)]TJ T* [(milk)-332.7(as)-332.7(UCS.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 371.844 489.793 Tm [(Dev.)-332.7(Psychobiol.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 433.498 489.793 Tm -0.0001 Tc (21:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (215\261223.)Tj -15.3904 -2.625 TD 0 Tc [(Sullivan,)-332.7(R)0.1(.M.)-332.7(a)0(nd)-332.7(M.)-332.7(Leon.)-332.7(1986a.)-332.7(Early)-332.7(olfactory)-332.7(learning)]TJ 0 -1.25 TD [(induces)-332.7(an)-332.7(enhanced)-332.7(olfactory)-332.7(bulb)-332.7(response)-332.7(i)0(n)-332.7(young)-332.7(rats.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 323.96 448.883 Tm [(Dev.)-332.7(Brain)-332.7(Res.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 380.712 448.883 Tm -0.0001 Tc (27:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (278\261282.)Tj -8.7775 -2.625 TD [(\320\320\320.)-332.8(1986b.)-332.8(Early)-332.8(olfactory)-332.8(learning)-332.8(i)-0.1(nduces)-332.8(a)-0.1(n)-332.8(e)-0.1(nhanced)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(olfactory)-332.7(bulb)-332.7(response)-332.7(i)0(n)-332.7(y)0(oung)-332.7(rats.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 457.896 417.951 Tm -0.0001 Tc [(Brain)-332.8(Res.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 323.96 407.974 Tm (392:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (278\261282.)Tj -2.2239 -2.625 TD [(\320\320\320.)-332.8(1987.)-332.8(One-trial)-332.8(olfactory)-332.8(learning)-332.8(e)-0.1(nhances)-332.8(olfactory)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(bulb)-332.7(responses)-332.7(to)-332.7(an)-332.7(appetitive)-332.7(conditioned)-332.7(odor)-332.7(in)]TJ T* [(7-day-old)-332.7(rats.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 376.731 367.064 Tm [(Dev.)-332.7(Brain)-332.7(Res.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 433.482 367.064 Tm -0.0001 Tc (35:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (307\261311.)Tj -15.3884 -2.6562 TD [(Sullivan,)-332.8(R)0(.M.,)-332.8(D.A.)-332.8(Wilson,)-332.8(and)-332.8(M)0(.H.)-332.8(K)0(im.)-332.8(1988.)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(Behavioral)-332.7(and)-332.7(n)0.1(eural)-332.7(correlates)-332.7(of)-332.7(postnatal)-332.7(olfactory)]TJ T* [(conditioning:)-332.7(I)0(.)-332.7(Effect)-332.7(o)0.1(f)-332.7(respiration)-332.7(o)0.1(n)-332.7(c)0(onditioned)-332.7(neural)]TJ T* (responses.)Tj 7.982 0 1.552 7.982 362.102 315.927 Tm [(Physiol.)-332.7(Behav.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 417.986 315.927 Tm -0.0001 Tc (44:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (85\26190.)Tj -13.4471 -2.6562 TD [(Sullivan,)-332.8(R)0(.M.,)-332.8(D.A.)-332.8(Wilson,)-332.8(and)-332.8(M)0(.)-332.8(L)-0.1(eon.)-332.8(1989a.)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(Norepinephrine)-332.7(a)0(nd)-332.7(learning-induced)-332.7(plasticity)-332.7(in)-332.7(infant)-332.7(rat)]TJ T* [(olfactory)-332.7(sytem.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 381.608 274.768 Tm [(J.)-332.7(Neurosci.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 424.625 274.768 Tm -0.0001 Tc (9:)Tj /F19 1 Tf 1.112 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(243\261247.)Tj -3.7785 -2.6563 TD 0 Tc [(Sullivan,)-332.7(R)0.1(.M.,)-332.7(J.L.)-332.7(McGaugh,)-332.7(a)0(nd)-332.7(M.)-332.7(Leon.)-332.7(1991.)]TJ 0 -1.25 TD [(Norepinephrine-induced)-332.7(plasticity)-332.7(and)-332.7(one-trial)-332.7(o)0.1(lfactory)]TJ T* [(learning)-332.7(i)0(n)-332.7(n)0(eonatal)-332.7(rats.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 413.099 141.313 Tm [(Dev.)-332.7(Brain)-332.7(Res.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 469.851 141.313 Tm -0.0001 Tc (60:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (219\261228.)Tj -19.9445 -2.6562 TD 0 Tc [(Tao,)-332.7(X.,)-332.7(S)0(.)-332.7(Finkbeiner,)-332.7(D.B.)-332.7(Arnold,)-332.7(A.J.)-332.7(Shaywitz,)-332.7(and)-332.7(M)0.1(.E.)]TJ 0 -1.25 TD -0.0001 Tc [(Greenberg.)-332.8(1998.)-332.8(Ca)]TJ 5.987 0 0 4.989 397.14 113.375 Tm 0.0001 Tc (2+)Tj 7.982 0 0 7.982 406.753 110.132 Tm 0 Tc [(influx)-332.7(regulates)-332.7(BDNF)-332.7(transcription)]TJ -10.372 -1.25 TD [(by)-332.7(a)-332.7(CREB)-332.7(family)-332.7(transcription)-332.7(factor-dependent)-332.7(mechanism.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 323.96 90.176 Tm -0.0001 Tc (Neuron)Tj /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 352.788 90.176 Tm (20:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (709\261726.)Tj /F21 1 Tf 9.978 0 0 9.978 290.625 747.723 Tm 0 Tc [(CREB)-332.9(PHOSPHORYLATION)-332.9(IN)-332.9(ODOR-STROKE)-332.9(PAIRING)]TJ /F20 1 Tf 23.947 0 0 23.947 297.57 41.783 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX (&)Tj /F21 1 Tf 8.98 0 0 8.98 142.869 41.783 Tm 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1.5 Tc [(LEARNING)-4166.6(M)0.1(EMORY)]TJ /F22 1 Tf 11.974 0 0 11.974 295.943 25.818 Tm 0 0 0 0 k BX /GS1 gs EX 0 Tc (617)Tj ET 0 0 0 1 K 0 J 0 j 77.828 w 10 M []0 d BX /GS2 gs EX 288.04 22.825 m 288.289 22.825 l S 0.249 w 288.289 61.614 m 323.96 61.614 l S 77.828 w 323.711 22.825 m 323.96 22.825 l S endstream endobj 29 0 obj<> endobj 30 0 obj<>/ProcSet[/PDF/Text]/ExtGState<>>> endobj 31 0 obj<>stream 0 0 0 1 k BX /GS2 gs EX 1 i 288.04 -22.076 35.921 83.815 re f BT /F19 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644.451 Tm -0.0001 Tc (79:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD [(35\261)-125(47.)]TJ -3.7235 -2.5 TD 0 Tc [(Wilson,)-332.7(D.A.)-332.7(and)-332.7(R)0.1(.M.)-332.7(S)0(ullivan.)-332.7(1990.)-332.7(Olfactory)-332.7(associative)]TJ 0 -1.25 TD [(conditioning)-332.7(in)-332.7(infant)-332.7(rats)-332.7(with)-332.7(brain)-332.7(stimulation)-332.7(a)0(s)-332.7(reward.)-332.7(I)0(.)]TJ T* -0.0001 Tc [(Neurobehavioral)-332.8(consequences.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 186.505 604.539 Tm 0 Tc [(Dev.)-332.7(Brain)-332.7(Res.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 72.516 594.561 Tm -0.0001 Tc (53:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (215\261221.)Tj -1.6679 -2.5 TD [(\320\320\320.)-332.8(1991.)-332.8(Olfactory)-332.8(associative)-332.8(conditioning)-332.8(in)-332.8(infant)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(rats)-332.7(with)-332.7(brain)-332.7(stimulation)-332.7(a)0(s)-332.7(reward:)-332.7(II.)-332.7(Norepinephrine)]TJ T* [(mediates)-332.7(a)-332.7(s)0(pecific)-332.7(component)-332.7(of)-332.7(the)-332.7(bulb)-332.7(response)-332.7(t)0(o)]TJ T* -0.0001 Tc (reward.)Tj 7.982 0 1.552 7.982 101.336 544.671 Tm 0 Tc [(Behav.)-332.7(N)0.1(eurosci.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 163.421 544.671 Tm -0.0001 Tc (105:)Tj /F19 1 Tf 2.2239 0 TD (843\261849.)Tj -13.6121 -2.5 TD [(Woo,)-332.8(C.C.)-332.8(and)-332.8(M)0(.)-332.8(L)0(eon.)-332.8(1987.)-332.8(Sensitive)-332.8(period)-332.8(f)-0.1(or)-332.8(neural)]TJ 0 -1.25 TD [(and)-332.8(behavioral)-332.8(response)-332.8(development)-332.8(to)-332.8(learned)-332.8(odors.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 268.986 514.738 Tm 0 Tc (Dev.)Tj -24.37 -1.25 TD [(Brain)-332.7(Res.)]TJ /F18 1 Tf 7.982 0 0 7.982 110.201 504.76 Tm -0.0001 Tc (36:)Tj /F19 1 Tf 1.6679 0 TD (309\261313.)Tj -6.389 -2.5 TD [(\320\320\320.)-332.8(1991.)-332.8(Increase)-332.8(in)-332.8(a)-332.8(f)-0.1(ocal)-332.8(population)-332.8(o)0(f)]TJ 0 -1.25 TD 0 Tc [(juxtaglomerular)-332.7(cells)-332.7(in)-332.7(the)-332.7(o)0.1(lfactory)-332.7(bulb)-332.7(associated)-332.7(with)]TJ T* [(early)-332.7(learning.)]TJ 7.982 0 1.552 7.982 124.839 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